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多姿多彩的植物5（第2页）

绿色植物所特有的本领，就是将太阳光能转化为有机物中的化学能。它通过光合作用，将吸收的太阳能用于固定空气中的二氧化碳和水，并进一步转化形成碳水化合物。在此基础上，需氧的异养的生物也开始出现。从此，生物界面貌大大改观，一直演化到今天这样百花斗艳、千鸟争鸣的繁荣的景象。太阳光是以辐射能提供能源的，以光能的光子或量子形式发射出来。那么，植物是如何利用太阳能进行光合作用呢?

关于这一问题，科学家们进行了长达200多年的探索。1779年，英国著名科学家普列斯特列和荷兰的印根豪茨首先发现绿色植物在获得光照以后可以“净化空气”（也就是吸收二氧化碳并放出氧气），再经过了大约一个世纪，德国的萨克斯才证实照光的绿色植物中有淀粉形成。但是由于当时缺少正确的思路，而且实验手段和实验设备又非常落后，所以研究工作进展非常缓慢。对诸如绿色植物是通过什么“机构”吸收太阳光能，这种吸收、利用光能的“机器”结构又是怎样的，二氧化碳到底怎样被固定、再转化为淀粉的，而氧气又是怎样放出来的等等问题，那时都无法了解。

直到20世纪，研究工作才加快了步伐。特别20世纪40年代以后，实验技术有了突破性的发展，通过各种分离、提取技术可以得到叶绿体及其色素和其他组成成分，高分辨率的显微镜，尤其是电子显微镜也开始用来观察光合器官的精细结构，这些技术的应用将研究工作推向深入。

通过精细的研究发现植物吸收光能的部位是在叶绿体中，叶绿体是个结构复杂的细胞器，它由基粒和基质两部分组成；前者为一个由片层膜组成的囊状体（称类囊体）堆叠而成，膜上存在着叶绿体色素（叶绿素和类胡萝卜素）和蛋白质。叶绿体色素和蛋白质可组成不同类型的复合体，并且各自执行不同的机能。有的色素复合体专管吸收光能，称“捕光色素”复合体；有的则担负起光能转移的功能，所有吸收的光能最终都集中到一个色素中心复合体，在那里进行电荷分离形成电子和质子，促使水的光解。

经过成千上万科学工作者的努力，通过动用了世界上最先进的科学仪器和技术，终于有四位科学家在阐明光合作用的机理上取得成果而获得诺贝尔奖。但是，对于植物如何利用太阳能这个问题，我们还有相当长的路要走。科学家们还未搞清十分微小的色素复合体的结构，还没有捕捉到在10~15秒以下短时间内所发生的变化，而了解植物如何利用太阳能之“谜”的关键就在那一瞬间。

温度影响植物生长之谜

植物只有在一定的温度范围内才能够正常生长。温度对植物生长的影响是综合的，它既可以影响光合作用、呼吸作用、蒸腾作用等代谢过程，也可以通过影响有机物的合成和运输来影响植物的生长，还可以直接地影响土温、气温，通过影响水肥的吸收和输导来影响植物的生长。

由于参与代谢活动的酶的活性在不同温度下有不同的表现，所以温度对植物生长的影响也具有最低、最适和最高温度三基点，而植物只能在最低温度与最高温度范围内生长。虽然生长的最适温度，就是指植物生长速度最快的温度，但这并不是植物生长最健壮的温度。因为在最适温度下，植物体内的有机物消耗过多，植株反而长得细长柔弱。因此，在生产实践上培育健壮植株，常常要求低于最适温度的温度，这个温度称为协调的最适温度。

不同植物生长的温度三基点是不同的，这与植物原产地的气候条件有关。原产热带或亚热带的植物，温度三基点偏高，分别为10℃、30~35℃、45℃；原产温带的植物，温度三基点稍微低一些，分别为5℃、25~30℃、35-40~C；原产寒带的植物生长的温度三基点更低，北极的或高山上的植物可在0℃甚至是0℃以下的温度生长，而最适温度一般很少会超过10℃。

同一植物的温度三基点还随器官和生育期的不同而各有差别。一般来讲，根生长的温度三基点比芽的要低。例如苹果根系生长的最低温度为10℃，最适温度为13~26℃，最高温度为28℃，而地上的器官部分的均高于此温度。在棉花生长的不同生育期，最适温度也不相同，初生根和下胚轴伸长的最适温度在种子萌发时为33℃，但几天后根就下降为27℃，而下胚轴伸长上升到了36℃。

多数一年生植物，从生长初期经开花期到果实期这三个阶段中，生长最适温度是逐渐上升的，这种要求正好与从春到早秋的温度变化是相适应的。播种太晚会使幼苗过于旺长而衰弱，同样如果夏季温度不够高，也会影响生长而使成熟期延迟。

人工气候室的实验资料证明，在白天温度较高，夜晚温度较低的周期变化中，植物的营养生长最好。如番茄植株在日温为26℃、夜温为20℃的昼高夜低的温差下，比昼夜25℃恒温条件下生长得更快。在自然条件下，也具有日温较高和夜温较低的周期变化。植物对这种昼夜温度周期性变化的反应，称为生长的温周期现象。

日温较高夜温较低能促进植物营养生长的原因，主要是因为白天温度较高，在强光下有利于光合速率的提高，为生长提供了充分的物质；夜温降低，可减少呼吸作用对有机物的消耗。此外，较低的夜温有利于根的生长和细胞分裂素的合成，因此，也提高了整株植物的生长速率。

在温室或大棚栽培中，要注意改变昼夜温度，使植物在自然条件下，水分、矿质、光照、温度等因素对植物生长的影响是交叉、综合的影响。

首先各环境因子之间有相互影响。例如阴雨天、光照暗淡、气温下降、土壤水分增加、土壤通气不良等反应会连锁地发生，影响植物生长。其次各环境因子作用于植物体，又与生命活动是密切相关的，它们还会相互影响。例如光照促进光合，光合会影响蒸腾，蒸腾又会影响水分的供应。它们彼此之间既有相互促进又有相互制约。

在农业生产上，要注意各种环境条件对生长的个别生理活动的特殊作用，又要运用一分为二的观点，抓住主要矛盾，采取合理措施，才能适当地促进和抑制植物的生长，达到栽培的目的。

低温与花的诱导之谜

花的形成是植物生活史上的一个重大转折点，它意味着植物从营养生长转变为生殖生长。虽然植物有一年生、二年生、多年生之分，但这种转变都只能发生在植物一生的某一时刻，也就是说植物必须达到一定年龄或生理状态时，才能在适宜的条件下诱导成花。

植物体能够对形成花所需条件起反应而必须达到的某种生理状态称为花熟状态。在没有达到花熟状态之前，即使满足植物形成花所需的环境条件，也不能形成花。植物达到花熟状态之前的时期称为幼年期。在此期间，任何处理都不能诱导开花。幼年期时间长短因植物种类而异。草本植物只需要几天或几个星期，而木本植物则需要几年甚至三四十年。“桃三杏四李五年，核果白果公孙见”就是这个道理。

植物达到花熟状态，就能在适宜的环境条件下诱导成花。经过多年的研究，目前认为低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件。

一些植物必须经过一定时间的低温处理，才能诱导开花，例如一年生植物冬小麦、冬黑麦，二年生植物芹菜、胡萝卜、白菜等。如果不经过一定时间的低温，它们就会一直保持无限的营养生长时态或很晚才能开花。这种经一定时间的低温处理才能诱导或促进开花的现象称春化作用。春化作用一般在营养体生长时期内进行，如甘蓝、胡萝卜等是在绿色苗期时进行。有些植物在种子萌动时进行，如萝卜、白菜等。也有些植物既可在绿色苗期进行，也可在种子萌动时进行，如冬小麦。

春化作用所要求的一定时间的低温，随植物的种类、品种不同有一定的差异。对大多数植物来说1~7℃常是有效的温度范围，但发现0℃以下到一6℃对某些谷类作物也有效。而7~13℃对某些原产热带地区的植物如油橄榄也有效。同是小麦，也随品种而不同。低温处理的持续时间，一般需1~3个月，但也有2周甚至几天的。不过，春化处理的时间延长时，从播种到开花的时间会缩短，相反时则延长。

植物感受低温的部位通过实验证明是在茎端的生长点。实验是将芹菜种植在较高温的温室中，用细橡皮管缠绕在芹菜茎的顶端，橡皮管内不断通过0℃左右冰冷的水流，即只使茎的生长点得到低温，而植株其他部位处在较高温度下，这样的植株在长日照条件下就能开花。相反，如果整株植物置于低温下，而只是茎端生长点受到高温处理（橡皮管内不断通过较高温的水流），这样的植株即使在长日照条件下也不能开花。

春化作用除了需要一定天数的低温条件外，还需要水分、氧气、呼吸基质（糖）等综合条件。在春化过程完结之前，如将春化植物放在25~40℃的高温下，低温效果就会减弱或消失，这种现象称为去春化作用。春化进行的时间愈短，愈易为高温所解除。高温处理的时间愈长，愈易解除春化作用。解除春化作用后的植物返回到低温下可重新春化，而一旦春化过程完成，即使以较高温处理也不会引起春化解除。植物通过春化作用后，在其生理状态上发生了深刻的变化。实验表明可溶性RNA及核糖体RNA含量均有增加，出现了一些新的蛋白质分子。并具备了开花的可能性。

为什么植物在低温的诱导下具备开花的可能性?有什么特殊物质的产生与这些生理过程有关?人们发现某些植物（天仙子、甜菜、胡萝卜等）春化作用的效应可通过嫁接而传递给未春化的植株，使未春化的植株开花。虽然这种可以传递的物质至今仍没有被分离出来，但人们仍然认为春化作用也许形成了一种刺激物质，并称之为春化素。

人们还发现，许多植物如小麦、油菜等，经春化处理后其体内的赤霉素含量会明显增多。并且一些未经低温处理的植物如天仙子、白莱等，若施加一定浓度的赤霉素，也可使之开花。但是赤霉素并不是对所有的植物都有诱导成花的作用，赤霉素代替低温诱导莲座状植物（如芹菜）成花的反应也不同。赤霉素处理的是茎先伸长然后才分化花芽，但低温处理的是茎伸长与花芽分化是同时进行。所以赤霉素只是和春化作用有关，但不是春化素。对于它们的研究，仍在进行中。

最近我国学者孟繁静等人发现许多植物如冬小麦、春小麦、油菜等，凡是经春化作用处理的，其类玉米赤霉烯酮的含量都有所增加，并且达一高峰值时又会逐渐下降。高峰值又正是春化作用完成或接近完成的时期。而用类玉米赤霉烯酮处理的植物，其细胞结构和某些生理性状又与春化的相似，且能促进开花，所以认为类玉米赤霉烯酮与春化作用有关。

应用春化作用的理论，可有效地调节某些作物的播种期，可以根据人为的目的控制植物开花。在调种引种上也应根据栽培目的确定引种地区。

光周期与花的诱导之谜

许多植物在经过适宜的低温处理后，还要经过适宜的日照处理，才能诱导成花。这一现象的发现可以追溯到1920年加纳尔和阿拉尔特的实验。

当时他们试种了一种烟草新品种，这种烟草在田间栽培时不能开花结籽，但若在冬季来临前将植株从田间移到温室，或冬天在温室中成长的植株都可以开花结籽。因此，他们猜想这种烟草的开花可能和冬季有某种关系，并为此对多种气候因子进行了大量的试验。结果表明，温度、光量、湿度等对开花没有决定性的影响。

影响植物开花的决定性因素是随季节变换而发生的昼夜相对长度的变化。植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象称为光周期现象。现在已知道光周期现象还与茎的伸长，块茎、块根的形成，芽的休眠和叶子的脱落等有关。

光周期反应的类型

从发现光周期与植物开花的关系以后，通过用人工延长或缩短光照的方法，广泛地检查了日（照）长（度）对植物开花的影响。结果表明不同种类植物的开花对日长有不同的反应。根据植物在光周期现象中对每天昼夜长度的要求不同，可把植物分成若干种类型，主要有长日植物、短日植物和日中性植物。

虽然当时加纳尔人为地假定12小时为长日植物和短日植物能否开花的临界日长，即指诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物开花所需的最短日照时数。但现在已经明确这种人为的决定是错误的。

长日植物和短日植物的区别不是在于它们对日长要求的绝对数值的长短，而是在于它们对日长要求有一最低或最高的极限日照。这就是说长日植物要求有一个最低的极限日照，它们不能在比这极限日照更低的日照下开花；而短日植物要求有一个最高的极限日照，它们不能在比这极限日照更长的日照下开花。如长日植物菠菜的临界日长为13小时，它至少要得到13小时的光照才能开花，短于13小时不能开花，长于13小时可以促进开花；相反，短日植物北京大豆（中熟种）的临界日长为15小时，它开花需要的日长不能超过15小时，长于15小时不能开花，短于15小时可以促进开花。它们对一定日长的要求是绝对的严格。