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★种 群（第2页）

5）集群能够促进繁殖。

（2）领域性。

动物个体、配偶或家族通常都只是局限活动在一定范围的区域。如果这个区域受保卫，不允许其他动物，通常是同种动物的进入，那么这个区域或空间就称为领域，而动物占有领域的行为则称为领域行为或领域性；反之，若活动区域不受保卫，则称为家域。领域行为是种群内竞争资源的方式之一。占有者通过占有一定的空间而拥有所需要的各种资源。

一些领域是暂时的，例如大部分鸟类都只是在繁殖期间才建立和保卫领域。一些领域则是永久的，如生活在森林中的每一对灰林钨在繁殖期间都会占有一块林地，此后终生占有，不允许其他个体的进入。动物建立领域往往只是排斥其他相同物种个体的进入。同种动物的资源需求相同，排斥其他相同物种个体的进入能够减少竞争，领域占有者因而占有更多的资源。但是，当不同物种之间的资源利用方式非常相似，领域行为也发生在不同物种之问，这种领域行为称为种问领域行为。例如，分布在美洲的黄头乌鸫和红翅乌鸫，两种鸟类利用相似的食物并且筑巢在相似的地方，因此它们的领域是相互排斥的。

（3）社会等级。

社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级形成的基础是支配行为，或称支配——从属关系。例如，家鸡饲养者很熟悉鸡群中的彼此啄击现象，经过啄击形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级。稳定的鸡群往往生长快，产蛋也多，其原因是不稳定鸡群中个体间经常的相互格斗要消耗许多能量，这是社会等级制在进化选择中保留下来的合理性的解释。社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得**和产后代的机会，所以从物种种群整体而言，有利于种族的保存和延续。

（4）通讯。

社会组织的形成，还需要有个体之间的相互传递信息为基础。信息传递，或称通讯是某一个体发送信号，另一个体接受信号。并引起后者反应的过程。根据信号的性质和接受的感官，可以把通讯分为视觉的、化学的和听觉的等。信息传递的目的很广，如个体的识别，包括识别同种个体，同社群个体，同家族个体等，亲代和幼仔之间的通讯，两性之间求偶，个体间表示威吓、顺从和妥协，相互警报，标记领域等。从进化观点而言，所选择的应以传递方便、节省能量消耗，误差小、信号发送者风险小，对生存必需的信号。

2．人为干扰下的种群动态

（1）原生环境的破坏对种群动态的影响。

原生环境是贮藏自然资源的宝库，它起着生态实验室、遗传库和信息贮存库的作用。而野生动物种群使这种自然系统获得平衡。在人类过渡捕猎或栖息地被破坏的情况下，种群长期处于不利条件下，其数量可能出现长期下降，甚至出现种群绝灭（extin）。现在世界上越来越多的国家逐步认识到野生动物的灭绝对一个国家乃至全人类都是无可挽回的损失。

（2）生物资源的过度猎取。

太平洋鲑鱼1913年产量为240万箱，当年在鲑鱼主要产卵河流上修筑了铁路，第一次破坏了产卵周期，其捕获量立即开始下降，到1928年，从弗雷塞河流中捕捞到9万箱鲜鱼。鲸鱼也是由于人类滥捕而使资源动物不断衰落。第二次世界大战期间，捕鲸业停顿了相当长的一段时间。战后随着捕鲸船吨位的上升，鲸的捕获量也不断上升，到20世纪50年代已接近最高产量。当大鲸由于滥捕而数量锐减时，后转而捕杀年幼体小的鲸。当体型最大的蓝鲳鲸被捕猎濒临灭绝时，人们便把注意力转向其他个体较小的种类，去捕长须鲸。对这种鲸捕猎时间最长。但60年代以后，长须鲸已成为少见种。更小的小鲳鲸和抹香鲸又取而代之。目前，捕鲸技术发展很快，表现在用直升机寻找鲸踪，利用声纳系统探测等先进技术，不仅使大型鲸类面临滥捕和灭绝的危机，就是小型鲸类也难逃厄运。使这些具有经济价值的野生动物种群，由于滥捕造成种群降低到不能恢复以致濒临灭亡的境地。

（3）环境污染后的种群动态。

环境污染后，通常是种类数量减少，只有少数种类或个别种类的数量增加。原有生物与环境中各种物质关系发生变化，出现了新的生物与环境的物质循环关系。一般是耐污种类在污染环境中增多，而耐污性较弱的种类消失，狭污性种类被广污性种类所代替。

3．种间竞争——生态位理论

两个近缘种不能生活在相同地方的例子很多，这从达尔文时代起就引起了人们的注意。与此同时，达尔文认为，在某个种占有的生活场所内，有近缘种侵入时，则往往都是前者灭亡，并且认为这两个现象之间，有共同的机制在起作用。所谓共同机制，就是生存竞争在同一种内最激烈，其次是在同一属的近缘种之间。

近缘种围绕着共同的资源（食饵、空间等）而斗争，其结果是一方或双方种群的生长、生存、分布和增殖受到不良影响，称为种间竞争。

在进化过程中，两个近缘种（有时为两个生态上接近的种类）的激烈竞争，从理论上讲有两个可能的发展方向，其一是一个种完全排挤掉另一个种；其二是其中一个种占有不同的空间（地理上分隔），捕食不同的食物（食性上的特化），或其他生态习性上的分隔（如活动时间分离），通称为生态隔离，从而使两个种之间形成平衡而共存。

（1）生态位理论。

生态位理论虽然已在种间关系、种的多样性、种群进化、群落结构，群落演替以及环境梯度分析中得到广泛应用。但许多学者对生态位的概念长期争论不休。因此，关于生态位的定义也是多样化的。有的学者认为大致可把生态位定义归为三类。格林尼尔的“生境生态位”。他认为生态位定义为物种的最小分布单元，其中的结构和条件能够维持物种的生存；埃尔顿的“功能生态位”，他认为生态位应是有机体在生物群落中的功能作用和位置，特别强调与其他种的营养关系，他指的生态位主要是营养生态位；哈奇森的“超体积生态位”，他认为生态位是一个允许物种生存的超体积，即是n维资源中的超体积，是对“生境生态位”的数学描述。他认为在生物群落中，若无任何竞争者和捕食者存在时，该物种所占据的全部空间的最大值，称为该物种的基础生态位，实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位。当有竞争者时，必然使该物种只占据基础生态位的一部分。这一部分实有的生态位空间，称之为实际生态位。竞争种类越多，使某物种占有的实际生态位可能越来越小。由于竞争的排斥作用，生态位相似的两种生物不能在同一地方永久共存；如果它们能够在同一地方生活，那么，其生态位相似性必定是有限的，它们肯定在食性、栖息地或活动时间等某些方面有所不同，这就是竞争排斥原理。竞争排斥原理也称为高斯假说，因为该理论是俄罗斯生物学家高斯在20世纪30年代研究种间竞争的基础上提出的。竞争排斥原理说明，物种之间的生态位越接近，相互之间的竞争就越剧烈。分类上属于同一属的物种之间由于亲缘关系较接近因而具有较为相似的生态位，可以分布在不同的区域。如果它们分布在同一区域，必然由于竞争而逐渐导致其生态位的分离，即竞争排斥导致亲缘种的生态分离。大多数生态系统具有许多不同生态位的物种，这些生态位不同的物种避免了相互之间的竞争，同时由于提供了多条的能量流动和物质循环途径而有助于生态系统的稳定性。但是，在许多动物之间，却存在着生态位重叠因而具有部分竞争。

高斯以两种分类上和生态位很接近的草履虫，双小核草履虫和大草履虫进行竞争实验。两种草履虫单独培养时都表现为“s”形增长；但是在混合培养时，两种草履虫开始都能增长，其中双小核草履虫增长较快，第16天以后。只有双小核草履虫存在，大草履虫则被排斥而灭亡。

对于自然种群，符合竞争排斥原理的例子也很多。在太平洋的许多岛屿上都曾分布有缅鼠。后来，随着交通运输事业的发展，黑家鼠和褐家鼠也常随船只来到这些岛屿。由于“外来客”与“老住户”食性相近，彼此之间便出现激烈的竞争，结果，竞争能力较差的缅鼠被排挤而发生灭绝。还有另一个著名的例子。当东美灰松鼠进入到英国后，原产在大不列颠岛及其周围大部分地区的栗松鼠由于竞争而灭绝。这些例子说明外来种进入某地时，可能与当地生态位相似的物种发生竞争，这是引种工作所应重视的问题。竞争排斥原理对于养殖业也有指导意义。例如，青、草、鲢、鳙四大家鱼由于相互之间的空间或食物生态位具有差别，因此可以混合养殖在同一水域，不会发生竞争导致抑制产量和降低经济效益。

（2）动物种群密度的取样调查。

在调查动物的种群密度时，一般多采用标志重捕法（捉放法）。就是在一个有比较明确界限的区域内，捕捉一定数量的动物个体进行标志，然后放回，经过一个适当时期（标志个体与未标志个体重新充分混合分布）后，再进行重捕。根据重捕样本中标志者的比例，估计该区域的种群总数，可计算出某种动物的种群密度。

标志重捕法的前提是，标志个体与未标志个体在重捕时被捕的概率相等。

在标志重捕法中，标志技术极为重要，在操作中应注意以下几点。

1）标志物和标志方法必须对动物的身体不会产生对于寿命和行为的伤害。如选用着色标志时，要注意色素无害而溶剂可能有毒。如果用切趾、剪翅等方法标志动物时，不能影响被标志动物正常的活动或者导致疾病、感染等。

2）标志不能过分醒目。因为过分醒目的个体，在自然界中有可能改变与捕食者之间的关系，最终有可能改变样本中标志个体的比例而导致结果失真。

3）标志符号必须能够维持一定的时间，调查研究期间不能消失。

标志重捕法的应用比较广泛，适用于哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类、鱼类和昆虫等动物。

与植物种群密度的调查相比，动物种群密度的取样调查要困难得多，而且又费时间。如果要学习这种调查方法，而条件又不允许时，则可以试一下“模拟捉放法”，其原理相同。