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第三章3（第1页）

第三章（3）

争议

暴龙模式标本的头颅骨，位于卡内基自然历史博物馆。这个参考异特龙，并以石膏完成的模型，有很大的错误，目前已被拆除。

第一个被归类于暴龙的标本由两个部分脊椎骨所构成（其中一个已遗失），是由爱德华．德林克．科普在1892年所发现，并命名为Manospondylusgigas（意为“巨大的”+“多孔的脊椎”）。奧斯本在1917年发现M．gigas与暴龙有相似处，但因为M．gigas的脊椎骨破碎，所以奥斯本无法确定它们是同一种动物。

在2000年6月，黑山地质研究机构找出M．gigas在南达科他州的发现地点，并在当地发现了更多的暴龙类化石。这些化石被判断跟M．gigas都来自于同一个体，而且被归类于暴龙属。根据《国际动物命名法规》，M．gigas比暴龙还早被命名，因此应拥有优先权。然而，根据从2000年1月1日起生效的《国际动物命名法规》第四版，首同物异名或首异物同名自从1899年起就不被当成有效名称使用，而次同物异名或次异物同名在过去50年来，已被至少25个研究、至少10位研究人员当做有效名称，并使用在特定分类，在这个状况下，目前占优势的使用名称必须继续使用。暴龙符合这个规定，因此继续成为有效名称，并为被认为是一个保留名称。而Manospondylusgigas则被认为是个遗失名。

如同所有的恐龙资讯都来自于化石纪录，关于暴龙的生理，例如行为、肤色、生态以及生理，仍然未知。然而，过去20年来已发现许多新标本，产生许多关于暴龙生长模式、性状、生物力学以及代谢方面的假设。

数个暴龙幼年体标本的鉴定，使得科学家们得以纪录它们的个体发生学变化，进而估计它们的寿命与成长速率。目前已知最小的暴龙标本为“乔丹”（编号IACM．2847Ⅱ），体重估计只有29．9千克；而最大的标本“苏”（编号FMNH．PR2081），体重极可能超过5400千克。对于暴龙骨头的组织学研究，显示“乔丹”死亡时只有2岁，而“苏”死亡时有28岁，这个数据可能接近暴龙的年龄极大值。

组织学可以检验出标本的年龄，借由不同标本的体重与年龄，可以绘制出动物的成长曲线。暴龙的成长曲线呈S形，未成年个体在接近14岁以前，体重少于Ⅱ800千克，之后便大幅的成长。在这段快速成长期间，年轻的暴龙平均每一年增加600千克，并持续4年。在18岁之后，成长曲线再次稳定下来。举例而言，28岁的“苏”与一个22岁的加拿大标本（编号RTMP81．12．1）相差只有600千克。最近，另一个由不同研究人员完成的组织学研究发现暴龙的成长曲线是在约16岁时缓慢下来，证实了以上结果。这个忽然改变的成长速率可能显示着生理成熟，一个16—20岁的蒙大拿州暴龙标本（编号MOR1125，也名为“B一雷克斯”）的股骨髓质组织，证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上，显示“B一雷克斯”正处于繁殖期。其他暴龙科恐龙拥有类似的成长曲线，但成长速率较慢。

超过一半的暴龙标本，在达到性成熟的六年内死亡，这个生长模式也存在于其他暴龙类，以及某些现代鸟类与哺乳类。这些动物的特征是婴儿死亡率高，而未成年体的死亡率低。达到性成熟后死亡率增加，部分原因是繁殖压力。一个研究显示暴龙的未成年个体少见的部分原因，即是它们未成年体的死亡率低；在该年龄层时，这些动物并不会大量死亡，所以不常化石化。然而，未成年个体少见的原因也可能是化石记录的不完整，或者是寻找化石的人偏好较大、较引入注目的化石。

随着标本的增加，科学家们开始发现暴龙的个体间变化，并发现它们可分为两种模式或形态，类似于某些其他兽脚亚目物种。其中一个形态较为粗壮，而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表暴龙拥有两性异形，而较粗壮的形态通常被认为是雌性。例如，数个粗壮标本的骨盆似乎较宽，可能用来容纳产卵的通道。粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小，很明显地用来是容纳生殖系统的产道，这特征也在鳄鱼身上出现。

最近几年，两性异形的证据被削弱。一个2005年的研究，发现原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是错误的，使得拥有类似特征的暴龙的性别分类产生争议。“苏”的第一节尾椎上有完全大小的人字形骨，而“苏”是个非常粗壮的个体，显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为暴龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥的地带，个体间的差异可能较适合显示地理差异，而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关，较粗壮的个体可能是较年老的个体。

目前只有一个暴龙标本被认为确实属于某个性别。“B一雷克斯”标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织，髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织，是钙质的来源，可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵，髓质组织只存在于雌性鸟类体内，但在雌性个体制造荷尔蒙如雌激素的期间，雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据显示“B一雷克斯”是个雌性个体，并在产卵期间死亡。最近的研究显示鳄鱼并未拥有髓质组织，而鳄鱼是除了鸟类以外，恐龙的现存最近亲。鸟类与兽脚类恐龙共同拥有髓质组织，近一步证明了两者之间的演化关系。

如同许多二足恐龙，暴龙在过去也被塑造成三脚架步态，身体与地面之间呈至少45度夹角，尾巴拖曳在地面上，类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟．夫．莱迪在1865年所提出的鸭嘴龙重建，这是首次将恐龙描述成二足动物。纽约市美国自然历史博物馆的前馆长，亨利。费尔费尔德。奥斯本（HenryFairfieldOsborn），认为这些恐龙是以笔直的步态站立，于是在1915年首次发现暴龙完整化石后，提出笔直步态的概念。于是在接下来近一个世纪，该暴龙化石是被塑造成笔直的步态，直到1992年才被重造。到了1970年，科学家们认为直立的步态并不正确，因为没有任何现存动物能够维持这种姿态，这种姿态将导致脱臼，或数个关节的松脱，例如：臀部、头部与脊柱间的关节。尽管直立的步态并不正确，美国自然历史博物馆的标本仍然影响了许多电影与绘画，例如耶鲁大学的皮博迪自然历史博物馆的著名壁画“TheAgemReptiles”，由鲁道夫．札林格所绘制。直到90年代，电影《侏罗纪公园》将更正确的暴龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画、以及博物馆模型，都将暴龙塑造成身体与地面接近平行的姿势，而尾巴高高举起，可以平衡头部的重量。

在2006年，亚伯达大学的研究人员艾力克。斯内夫立（Eriively）、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德。亨德森（：DonaldHenderson）以及卡尔加里大学的古生物学家道戈．菲利普斯（Doug：Phillips）将暴龙科的头骨和牙齿数目与其他的物种作了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中，科学家们使用电脑断层扫描对它们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》（ActaPalaeontologiica）上。斯内夫立的研究团队发现，暴龙科特有的固定、拱型鼻部骨头，比其他肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其他的肉食性恐龙撕咬猎物时，它们的头部骨头可能会轻微地分开；而暴龙的固定鼻部骨头，则将所有的咬合力都传递到了猎物身上。除了斯内夫立的团队以外，剑桥大学的古生物学家埃米莉．雷菲尔德（EmilyRaygeld）博士也提出了固定鼻部骨头增强了暴龙咬合力的假设。

一只中等大小暴龙的头颅骨，甚至比更大型的肉食性恐龙的更为强壮；例如撒哈拉鲨齿龙的头部长度是暴龙的1．5倍，头颅骨的力量却比暴龙的还小。当暴龙的颚部咬合时，将产生20牛顿的咬合力。暴龙的颈部肌肉可以在一秒内，扭动头部45度，可将一个50千克的人甩到五米高。但这个数据是斯内夫立研究团队对暴龙肌肉力量的保守估计。

当1905年首次发现暴龙的化石时，肱骨是前肢唯一被发现的部分。在1915年所架设第一个暴龙骨骸中，奥斯本将一个较长的三指前肢作为替代，类似异特龙。然而在一年前，劳伦斯．赖博建立并命名了暴龙的近亲蛇发女怪龙，蛇发女怪龙具有短前肢，手部有两根指头。蛇发女怪龙的发现，显示暴龙应该也有类似的前肢，但这个假设长期以来没有得到证实，直到1989年发现了第一个完整的暴龙前肢化石（编号MOR555，又名“’Wankelrex”）。“苏”的化石也包含了完整的前肢。

与身体相比，暴龙的前肢非常小，长度仅有l米。然而它们并非痕迹器官，并具有肌肉附着的痕迹，显示暴龙的前肢具有相当的力量。早在1906年，奧斯本便已发现这个特征，他推测这些前肢是在**时抓住配偶。也有论点认为暴龙的前肢是用来协助它们在俯伏在地面时站起。另一个可能假设则是，当暴龙使用颚部咬死挣扎的猎物时，前肢可以固定住猎物。最后一个假设已得到生物力学研究的支持。暴龙的前肢是非常粗厚的硬质骨（Cortie），可以承受更大的承载力。完全成长暴龙的肱二头肌（Bicepsbrachii）能够举起199千克的重量；二头肌也可以增加这个数值。暴龙前臂的移动范围有限，肩膀与手肘关节只能做出40—45度的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出88—100度的旋转幅度，人类的肩膀关节可以做出360度的旋转，手肘关节可以做出165度的旋转范围。暴龙的重型手臂骨头、强壮的肌肉以及有限的旋转范围，显示它们的前肢可能用来快速抓牢挣扎的猎物。

在2005年3月份的《科学》杂志中，北卡罗莱纳州立大学的玛莉．史威兹（MmTHigbySchweitzer）与其同事，宣布在一个暴龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石（编号MOR1125，也名为“B一雷克斯”）是在海尔河组发现，化石年代为6800万年前。这个化石在装运过程中断裂，因此并没有以正常方式来保存。目前已经鉴定出分叉的血管，以及纤维状的骨头组织。此外，骨头组织中具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身份，研究人员目前还没有确定地做出定论。如果这些软组织是未被化石化取代的生前组织，其中的蛋白质可用来间接获取恐龙的．DNA信息，因为每一种蛋白都由特定的基因所编码。传统的看法认为软组织不可能被保存下来，因此过去未曾进行过相关的检验，所以也没有发现过骨头内的软组织。自从这个发现以来，目前有另两个暴龙类与一个鸭嘴龙类化石被发现具有类似的软组织。相关的软组织研究认为这个发现证明鸟类是暴龙科的近亲，而离其他现代动物较远。

在2007年4月份的《科学》杂志中，约翰．阿萨拉（johnAsara）与其同事指出该暴龙骨头具有7种胶原蛋白质的痕迹，极为类似鸡，再来是青蛙与蝾螈。另外，这个团队曾在一个至少16万年前的乳齿象化石中发现了蛋白质痕迹，推翻了传统的看法，并使得许多科学家开始关注化石的生物化学。在发现这些化石软组织以前，传统的看法认为在化石化过程中，所有的内部软组织都被取代。蒙特娄麦吉尔大学的古生物学家汉斯．拉森（HansLarsson），宣称这个发现是个里程碑，认为它将恐龙进入至分子生物学的研究领域中。

在2004年，科学期刊《自然）公布一份研究，叙述了一种早期暴龙超科物种——奇异帝龙，化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙，帝龙的身体覆盖者一层覆盖物，被认为是羽毛的原型。暴龙与其他暴龙科近亲，也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年暴龙科化石，具有罕见的皮肤痕迹，由典型的卵石状鳞片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖者原始羽毛，但成长后没有被保存下来，最后身体缺乏隔离物，如同许多现代大型哺乳类，例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则（Haldane’sprincipie），与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，它们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低；因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。因此，大型的动物演化自温暖的环境，而用来隔离热量的羽毛反而将过度的热量留在体内，造成体温过热。大型暴龙科恐龙，例如暴龙，可能在演化过程中失去原始羽毛，以适应温暖的白垩纪气候。

关于暴龙的争论多在于它们的进食方式以及移动方式。关于暴龙的进食方式则分为掠食者与食腐动物两种看法。科学家目前只能通过其粪便化石、生痕化石（暴龙的脚印）以及相关动物的齿痕，去推断暴龙的进食方式。

早在1917年，劳伦斯．赖博叙述蛇发女怪龙的一个状态良好骨骸时，便根据蛇发女怪龙的牙齿很少磨损，提出蛇发女怪龙是种食腐动物，而其近亲暴龙也是。这个观点很快就遭到推翻，因为兽脚类恐龙的牙齿替换速度很快。自从暴龙被发现以来，大部分科学家都认为它们是种掠食者；但是许多现代大型掠食动物在没有竞争对手的时候，会采取食腐方式或盗取其他已死猎物的方式进食。

著名的鸭嘴龙类专家杰克。霍纳（）aer）提出暴龙是种食腐动物，不会主动猎食动物，是食腐派的主要倡导者。霍纳主要在他的书籍中谈论这个看法，但他只有在一次官方的科学会议中提及这个假设。霍纳根据以下特征提出这个假设：

相对于它们的脑部，暴龙类具有比例大的嗅球（Olfactorybulbs）与嗅觉神经，这显示暴龙类具有高度发展的嗅觉器官，可能用来闻出远距离的尸体气味，类似现代的秃鹰。掠食派的主张者认为，现代的食腐动物（例如秃鹰）都是大型飞行鸟类，它们使用敏感的器官搜寻尸体，并以节省力气的方式滑翔，搜索大面积的土地。但格拉斯哥的研究人员提出一个生物繁盛的生态系统，例如塞伦盖提国家公园，可提供大型兽脚类食腐动物足够的尸体来源；但依这种方式，这些兽脚类食腐动物必须是冷血动物，这样从尸体取得的卡路里才能多于日常消耗的用量。另一个问题则是，类似塞伦盖提国家公园的现代生态系统并没有大型陆栖食腐动物，因为食腐的飞行鸟类能以更有效率的方式搜索食物；而兽脚类食腐动物并不会遇到飞行食腐鸟类的竞争。

暴龙类的牙齿可用来压碎骨头，使它们可以从尸体上咬下包含骨髓在内的大量食物，骨髓通常是动物身上最不营养的部分。短小的前肢难以在捕获猎物中形成作用。凯伦．钦（Karen）与其同事在一些粪化石中发现了骨头的碎片，而这些粪化石可能是由暴龙类动物所留下，但她们也指出，暴龙类的牙齿无法像土狼一样啃咬、咬碎骨头。

加上某些暴龙的猎物能够快速移动，而暴龙只能行走而非奔跑，更显示暴龙是食腐动物。另一方面，近年的研究认为暴龙的速度虽然比现代大型陆栖掠食者慢，但足以追上大型鸭嘴龙类与角龙下目。暴龙也可能采用伏击方式来猎食速度较快的猎物。

有些其他的证据则显示暴龙具有猎食的行为。在2006年，肯特．史蒂文斯（KAStevens）指出暴龙的眼睛朝向前方，使它们具有双眼视觉，略优于现代的鹰。他也指出随者暴龙类的演化，它们的双眼视觉能力更好。若暴龙类是食腐动物，很难解释双眼视觉如何经过自然选择而保存下来；因为食腐动物并不需要立体视觉与深度知觉。在现代动物中，立体视觉主要出现在掠食动物身上；灵长类则是个例外，因为它们需要良好视力才能在树枝间行动、攀爬。

在发现“苏”的挖掘地点中，一个埃德蒙顿龙（Edmontosaurusaens）化石的尾部发现了一个愈合的伤痕，是由暴龙类恐龙造成的。这个愈合的伤痕显示暴龙是种主动的掠食者，而非食腐动物。而另一个三角龙的肠骨也发现了愈合过的咬痕，这个愈合过的咬痕也是由暴龙类所造成的。

古生物学家彼得．赖森（PeterLarson）在检验“苏”的时候，发现“苏”的腓骨、尾椎、脸部骨头上具有断裂与愈合的痕迹，而且颈椎上嵌有一颗其他暴龙的牙齿。如果赖森的发现属实，这将显示暴龙类之间具有打斗行为，可能是为了食物、求偶、甚至是同类相食，但真正理由仍不确定。然而，一个近期的检验显示这些推论的伤口，大部分其实是感染，或是动物死亡后的损伤，只有少部分伤口被推论为物种内打斗行为而造成的。

大部分的科学家认为暴龙同时是掠食者也是食腐动物，根据它们可以当前所能获得的食物来源而定。现代的肉食性动物，例如狮子与土狼，也常以其他掠食者所杀死的动物尸体为食，显示暴龙类可能也有类似的习性。

有些科学家提出如果暴龙是食腐动物，应该有其他恐龙是上白垩纪时期北美洲的顶级掠食者。该地区的大型猎物则是大型的头饰龙类与鸟脚下目。由于其他的暴龙科动物具有与暴龙相同的特征，只有小型的驰龙科恐龙被视为理所当然的顶级掠食者。支持暴龙为食腐动物的科学家，则认为强壮且巨大的暴龙，可从较小型的掠食者中抢食尸体。

对于暴龙的移动方式，主要有两个争议方向：暴龙的转弯能力以及暴龙在直线奔走时的极速。两者都关系着暴龙是否为掠食者，或仅是食腐动物。

一个近期的电脑模拟研究，根据生物力学推算出暴龙的旋转范围很小，而且很慢。根据伦敦大学皇家兽医学院的生物力学专家约翰．哈钦森（johnHut）的说法，暴龙必须花Ⅱ一2秒才能旋转45度角，而完全直立、缺乏尾巴的人类，则可在一秒内旋转一圈。因为暴龙的体重大部分离它的重心较远，好比一个扛着巨大木材的成年人，因而增加了转动惯量，造成暴龙转动上的不便；但暴龙可将背部拱曲，将头部、前肢尽量向身体靠，以减低转动惯量。

关于暴龙是否能够奔跑，以及能以多快的速度移动，则有许多互相冲突的研究。针对暴龙的行走极速，科学家们已提出各种不同的估计值，大部分约是每秒11米（时速40千米）左右，但有少部分估计值为每秒5—11米（时速17—40千米），或是高达每秒20米（时速70千米）。

研究人员借由不同的方式去推算估计值，因为到目前为止所发现的大型兽脚类足迹化石，几乎都采行走方式，没有一个是奔跑中的，这也许显示大型兽脚类并无法奔跑。认为暴龙可以奔跑的科学家，他们主张暴龙的中空骨头与其他特征可以减轻身体重量，可让成年体的体重维持在5吨左右；而且，暴龙如同鸵鸟与马，拥有长而灵活的腿部，可用慢但大幅的步伐快速前进。此外，些科学家认为暴龙的腿部肌肉比任何现存动物的还大，能够让它们高速奔跑（时速40—70千米）。

在1993年，杰克。霍纳与唐·雷森（．DonLessem）将暴龙的腿部结构与现存的动物做比较，提出暴龙不能奔跑，只能够行走。它们的股骨与胫骨的比例大于一，如同大部分的大型兽脚类恐龙，显示暴龙移动方式为行走，如同现代大象。

然而，根据托马斯．霍尔特（T110masR．HohzJr）在1998年的研究，在中生代或第四纪的化石纪录中，暴龙科与其近亲是所有体重介于5—7吨的动物里，胫骨与股骨比例，以及跖骨与股骨比例最大的一种。以一个成年暴龙而言，它们的后肢似乎有点庞大。但是，若与其他类似大小动物的后肢相比，例如大象、三角龙、埃德蒙顿龙，暴龙的后肢则较为修长，并具有较长的胫骨与跖骨。与其他大型兽脚类恐龙相比，暴龙科的后肢较为修长。小型的暴龙科恐龙则更为修长；根据霍尔特的说法，最小的暴龙科恐龙独龙，与最大型的似鸟龙科似鸡龙，具有相同的后肢比例。