笔趣屋

第三章3（第2页）

此外，暴龙科拥有类似似鸟龙科的脚部。与其他大型兽脚类恐龙的脚部相比，暴龙科的脚部较小、较修长。暴龙科与其近亲的跖骨间的连接较稳固，能够比早期兽脚类恐龙，将更多的移动能量从脚掌传递到小腿在趾行动物身上，跖骨负担部分小腿的功能）。当暴龙移动时，它们的腿部与脚部可以做出有效率的运动方式。

霍尔特因此提出，相较于其他大型兽脚类恐龙，例如异特龙超科、斑龙超科、新角鼻龙类，暴龙更适合高速奔跑。但这并不意味暴龙能以一般想象中的高速奔跑，而是以高于猎物的速度奔跑。

在1998年，佩尔．克里斯坦森（Persen）提出暴龙的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮，这限制了它们的最高移动速度，而且无法奔跑。克里斯坦森更提出恐龙的移动极速约为每秒11米（时速40千米），约是人类短跑选手的速度。但他也指出，这个估计值是根据许多可疑的假设算出来的。

在1995年，任职于印地安那州普渡大学韦恩堡分校的古生物学家詹姆斯．法洛（工amesFadow）与其同事，提出暴龙的体重一般估计为6到8吨，如果它们跌倒，身体将受到致命的冲击。它们的身体将以约60米／秒的加速度撞击地面，这可能导致它们的死亡。此外，暴龙的小型前肢无法在跌倒时支撑身体。虽然长颈鹿能够以时速50千米的速度奔跑，但是在这个速度之下，脚部可能会断裂，即使是在动物园这种安全的地方跌倒，仍会造成致命的伤害。如果必要时，暴龙仍能够奔跑，但将会有风险。

最近的暴龙移动方式研究，都估计暴龙的速度在每小时17千米（行走或慢速）到每小时40千米（中等奔跑速度）之间。例如，一个刊登于《自然》的2002年份研究，利用数学模型推算暴龙以高速奔跑时，所需要的腿部肌肉；该研究并以短吻鳄与鸡作为对照组。他们发现暴龙若以时速40千米的速度奔跑，它们需要非常巨大的腿部肌肉，将占身体的40％到86％的体积。即使以中等高速奔跑，仍然需要大型的腿部肌肉。如果暴龙的腿部肌肉较小，它们可能以每小时18千米的速度行走或慢跑。但由于无法得知暴龙的腿部肌肉多大，所以无法证实这个研究的结果。

在2007年8月，一个使用电脑推算的研究，直接利用化石的资料，推算出暴龙的最高速度为每秒8米（每小时30千米）。略高于一个职业足球员的速度。而一个短跑选手可以每秒12米的速度奔跑。而此研究也发现，体重3千克的美颌龙能够以每秒17．8米（约时速70千米）的速度移动，其化石可能是个幼年体。

支持行走假说的科学家，估计暴龙行走的最高时速约每小时17千米，但这个数值仍比与暴龙同时代的猎物还快，例如鸭嘴龙类与角龙类。此外，有些支持暴龙为掠食者的科学家们则认为暴龙类的奔跑速度并不重要，因为它们的速度即使较慢，但仍比它们的猎物还适合奔跑，或者它们是采取伏击的方式来攻击速度较快的猎物。

惧龙

惧龙（学名Dasplls）是暴龙科下的一属恐龙，生活于上白垩纪，距今7300万一8000万年前的北美洲西部。

惧龙属是与较后期的暴龙为近亲，并且拥有很多解剖学上相同的特征。就像其他已知的暴龙科，惧龙是体重以吨计的双足猎食者，有着很多尖锐的牙齿。它有着细小的前肢，相比其他同科内的属则较为长。它的体重与现今的白犀或细小的象接近。

在一些地区，惧龙与其他的暴龙科，如蛇发女怪龙同时存在，不过它们之间却有着生态位的差异。虽然在暴龙科内惧龙的化石算是稀少，但都足以提供数据作生物学、群体活动、饮食及寿命等的研究。

虽然对于现今的猎食者来说，惧龙是非常的大，但在其亚科中它的体型并非最大。成长的惧龙由鼻端至尾巴可达8—9米长。估计平均体重约为2．5吨，间距为1．8—3．8吨。

惧龙有一个巨大的头颅骨，约有1米长。头颅骨都是特别加固的，如在鼻端上的鼻骨是融合在一起以增加强度，而当中的大型孔洞则可减低重量。成长的惧龙约有六打牙齿，每只牙齿都非常长。牙齿的横切面呈椭圆形而非剑形，在上颚末端前颌骨的牙齿却是呈D型的，这种异齿型在暴龙科中是非常普遍的。惧龙头颅骨的独有特征就是上颚骨的粗糙外表面，及眼睛周围的泪骨、眶后骨及颧骨是明显隆起的。眼窝呈长椭圆形，在蛇发女怪龙的圆形及暴龙的钥孔形之间。

惧龙与其他的暴龙科都有着相似的体型，都是由呈S型的颈部支撑着沉重的头部。它的前肢非常的短小，只有二指，不过惧龙的前肢与身体比例在暴龙科中已是最长的了。它的质心是在臀部及有三趾的巨大后肢上。一条长及重的尾巴正好作为头部的平衡。

分类系统

惧龙在暴龙科中，与特暴龙、暴龙及分支龙同属于暴龙亚科。在这个亚科的动物都是较接近暴龙多于艾伯塔龙，特征都是较粗壮的体型：比例上较大的头颅骨及大腿骨。

惧龙一般被认为是较接近暴龙，或是暴龙前进演化的直接祖先。格里高利．保罗（Grcgo真yS．Paul）将强健惧龙编人暴龙属中，但这个分类却一般不被接受。很多学者相信特暴龙及暴龙是比较基底的惧龙的姊妹分类，或甚至是同属的。另一方面，却有发现惧龙是较北美洲的暴龙更接近特暴龙及其他亚洲的暴龙科，如分支龙。要有较清晰的惧龙分类，就要待所有惧龙的物种被描述才可以得到。

发现及命名

模式种是强健惧龙（Daspletosaurustorosus，编号8506）是一些骨骼部分，包括了头颅骨、整个颈部、胴体及臀部脊骨、首11节尾巴脊骨、肩膀、一只前肢、盆骨及一根大腿骨。它们是由查尔斯．斯腾伯格（Sternberg）于1921年所发现，他最初相信这是属于蛇发女怪龙的一个新物种。但是，这些标本要直到1970年才由戴尔。罗素（DaleRussell）完全的描述，并成为新的惧龙属的模式种。惧龙的学名是由古希腊文的“-”（意即“惧怕”）及“~avpo”（意即“蜥蜴”）而来。种名的torosus是一拉丁文，意指“强壮”或“结实”。除了模式标本，惧龙有一个完整骨骼的标本于2001年被发现。这两个标本都是来自加拿大的艾伯塔省，从朱迪斯河组中的奧尔德曼组被发现。另一个从马蹄铁峡谷组发现的标本被重置为肉食艾伯塔龙。奥尔德曼组是在上白垩纪的坎帕阶早期形成的，距今约有7700-7600万年前。

近年来，又有两或三个标本被编人惧龙属中，但至今仍未有正式的描述或命名。虽然它们未必是同一物种，但都暂被编人“D．sp．”中。

艾伯塔龙

艾伯塔龙（学名Albertosaurus），又名阿尔伯脱龙、阿尔伯它龙，是暴龙科艾伯塔龙亚科下的一属恐龙，生活于上白垩纪的北美洲西部，距今超过．7000万年前。

模式种的肉食艾伯塔龙（A．sarcophagus）是在加拿大艾伯塔省省立恐龙公园发现，并以此省作为该属的名字。就其物种的数目，科学家们有不同的意见，已知的有1—2种。艾伯塔龙是双足的捕猎恐龙，有着很大的头，有很多大牙齿的顎骨及两只手指的细少前肢。它可能是在生态系统食物链的顶部。虽然在兽脚亚目中体型较大，艾伯塔龙比其著名的亲属暴龙更细小，重量与现今的黑犀差不多。超过20只艾伯塔龙的化石已被发现，提供了很多的研究资料。在同一位点曾发现10只艾伯塔龙，可见它们有着群体活动，并且能容许发育生物学的研究。

基本介绍

艾伯塔龙身长约9米，身高4．5米，体重4吨，蜥臀目兽脚亚目巨大的食肉恐龙的属。化石发现于北美晚白垩纪地层，因出土于加拿大的艾伯塔而得名。它是一种早期霸王龙类。比我们熟悉的霸王龙要早800万年就横行于天下，由于它身材比较小一些，腿部又长，因此应该是霸王龙类里跑得最快的品种。

艾伯塔龙比暴龙科的一些恐龙，如特暴龙及暴龙体型较小。成年的艾伯塔龙约有9米长。有几项利用不同方法的研究指成年的艾伯塔龙体重在1。2821。685吨之间。艾伯塔龙的头颅骨很大，颈部很短呈S形，最大的成年恐龙颈部约为1米长。头颅骨上的孔洞减低了头部的重量，并且提供了肌肉连接和感觉器的位置。它的长颚骨包含了超过60颗蕉形牙齿。较大的暴龙科却有着较小的牙齿。与其他兽脚亚目不同，暴龙科是异型齿的，即牙齿有不同的形状。在上颚前颚骨的牙齿较其他的牙齿为小，排列得更为紧密及横切面呈D形。所有暴龙科，包括艾伯塔龙在内，都有相似的外观。艾伯塔龙是双足的，及以长的尾巴来平衡头部及身躯。但是暴龙科的前肢相对于体形是极为细小的，且只有两趾。后肢很长及有四趾。大趾很短，只是其他三趾着地，而中间的脚趾较其他为长。

艾伯塔龙于1905年由美国自然历史博物馆的亨利．费尔费尔德．奥斯本（HenryFairfieldOsborn）在其有关暴龙的描述中所命名。这个名字是为纪念发现首个艾伯塔龙化石的地方：加拿大的艾伯塔省。属名亦包含了古希腊文的“-”（蜥蜴），是一般恐龙名字的后缀。在新墨西哥州发现的艾伯塔龙亚科头颅骨。这有可能是艾伯塔龙。

艾伯塔龙是兽脚亚目暴龙科的成员。在这个科下，肉食艾伯塔龙（Alberto．saumssarcophagus）与蛇发女怪龙（Gosaurus：libratus）都是在艾伯塔龙亚科之中。艾伯塔龙亚科比强壮的暴龙亚科幼长。最近有指阿巴拉契亚龙亦是艾伯塔龙亚科的成员，但却被受质疑。艾伯塔龙的模式种是肉食艾伯塔龙（A．sg．cophagus），都是由奥斯本于1905年所命名。这个学名的意思是“肉食者”，并与石棺是同一语源。已知的艾伯塔龙标本超过二十个，且有不同年龄的。

发现历史

艾伯塔龙的模式种是一个部分的头颅骨，于1884年在艾伯塔省红麋河边的露头中采集。该标本，连同一个较细的头颅骨及一些骨骼，是由加拿大地质学家约瑟夫．蒂勒尔（JosephB．Tyrrell）所带领的加拿大地质调查局考察队所发现的。这个标本现正存放在加拿大自然博物馆。这两个头颅骨于1892年由爱德华．德克林．科普（EdwardDrinkerCope）称它们为暴风龙（Laelapsincrassa．tus）。但是，这个属名早于1877年已经被厉螨属所用，奧塞内尔．查利斯．马什（OthnielCharlesMarsh）遂于1904年将这属改为伤龙。劳伦斯。赖博亦于同年将暴风龙改为伤龙。最终由于这个物种只是基于一些暴龙科的普通牙齿，而头颅骨亦被发现与伤龙的有明显分别，奥斯本于1905年将之命名为肉食艾伯塔龙。艾伯塔省的红麋河。超过一半的艾伯塔龙化石就是在此发现的。1910年，美国古生物学家巴纳姆。布朗（BarnumBrown）在红麋河发掘出一大群艾伯塔龙的遗骸。由于大量的骨骼却只有有限时艾伯塔龙间采集，布朗并不能采集所有标本，只是能确保从每一个个体都有采集其骨骼。七组右中骨，并两只在尺寸上与这些中骨不相配的独立趾骨被采集了，且存放于纽约的美国自然历史博物馆。这显示在石矿中最小有9只恐龙。加拿大皇家蒂勒尔博物馆于1997年再次发现该位址，并从新开展发掘的工作。这次的发掘发现十头非常幼小的艾伯塔龙。那原先被称为A．arguis的标本亦是在近红麋河发掘出来的，并且已存放在多伦多的皇家安大略博物馆。另外6个头颅骨及骨骼亦在艾伯塔省被发现，并存放在其他加拿大博物馆。所有肉食艾伯塔龙的化石都是于艾伯塔省的马蹄铁峡谷地层被发现。这个地层可以追溯至上白垩纪的麦斯特里希特阶，距今约7000-7300万年前。很多其他的恐龙亦于此被发现，包括细小的兽脚亚目如似鸟龙、纤手龙及几种驰龙科，另有不同的草食性恐龙如甲龙下目、角龙下目、厚头龙下目及鸭嘴龙科。艾伯塔龙的化石在美国蒙大拿州、新墨西哥州及怀俄明州都有指被发现，但这并不一定是肉食艾伯塔龙，甚至根本不是艾伯塔龙。

生长模式

四种暴龙科恐龙的假设生长曲线，当中红色的就是艾伯塔龙。利用骨骼的组织学，可以帮助确定恐龙死亡时的年龄，并以此估计其生长率与其他物种作出比较。最年幼的艾伯塔龙只有2岁，体重约为50千克。一只24岁的标本是已知最老的艾伯塔龙，就存放在加拿大皇家蒂勒尔博物馆，体重约1．14吨。但最重的却是存放在美国自然历史博物馆内的标本，估计重1．28吨及22岁。当年龄及体重都量度后，可以得出一个S形的曲线。由此可见，艾伯塔龙约在16岁的4年间成长最为快速。生长率在此阶段约为每年122千克。其他体型相似的暴龙科亦有相似的生长率，但却比暴龙的生长率要低得多（接近8倍）。当到达16岁的成长阶段完结时，艾伯塔龙骨骼发育成熟，但仍是会维持艾伯塔龙较低的生长率。由巴纳姆。布朗发现的艾伯塔龙骨床包含最小10头恐龙。当中有2—3头超过21岁，1头较年轻的约17岁，4头正在发育阶段的在12—16岁间及1头10岁的幼龙。另有一头只有2岁的幼龙。

由于缺乏其他草食性恐龙遗骸及所有个体的相同保存状况，菲力。柯尔认为这个位址并非一个像加利福尼亚州拉布雷亚沥青坑的捕猎者陷阱。而所有动物都在同一时间死亡，估计它们是群体活动的。其他的学者对此存有怀疑，认为它们是因洪水或其他原因而被逼在一起的。草食性恐龙，如角龙下目及鸭嘴龙科都有很多证据证实是群体活动的。然而很少发现有如此多的捕猎恐龙在同一地方。但是细小的兽脚亚目，如腔骨龙及恐爪龙都是一群被发现的，较大的异特龙及马普龙亦都如是。有一些证据亦指其他暴龙科是群体活动，如在芝加哥菲尔德自然历史博物馆内展示的暴龙Suc在被发现时旁边有一些碎片遗骸。在蒙大拿州的双麦迪逊组最小有三个未命名的惧龙标本。纵然有些位址可能是临时的或不自然的群体聚集，但这些发现都为艾伯塔龙的群体活动行为提供了证据。

柯尔亦猜测艾伯塔龙的群猎习性。细小艾伯塔龙的脚与似鸟龙的比较，估计它们是跑得最快的恐龙。年轻的艾伯塔龙可能比它们的猎物跑得更快，他猜测年轻的恐龙驱赶猎物至成年的恐龙。但是由于化石纪录所提供的资料有限，这个假说能难去证实。

特暴龙

6700万年前的晚白垩纪，在中国山东的某个地方，一大群由谭氏龙（Tnnius）、诸城龙（Zhugilmoreosaurus）、山东龙（Shantungosaurus）和青岛龙（了，sintaosaurus）等各种各样鸭嘴龙组成的龙群正在悠闲地吃着它们美食——裸子植物，然而，它们却没有发现自己已经被东亚最可怕的猎手盯上了——那是一头体长接近10米，体重超过5吨却依然身手敏捷的猎手。猎手已经观察这群鸭嘴龙几天了，现在时机终于出现了，于是这个可怕的猎手咆哮着冲了出去。

同样可怕的猎手还活跃在云南，河南，黑龙江，甚至整个中国大地。