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第四章2（第1页）

第四章（2）

慈母龙

慈母龙英文名（maiasaura）的含义是“好妈妈蜥蜴”。1979年在美国蒙大拿，科学家们发现了一些恐龙窝，其中有小恐龙的骨架。于是他们把这种恐龙命名为慈母龙。一年以前，在这个地点曾发现过一个单个的恐龙窝。

慈母龙的脸看着像是鸭子的脸。它的喙里没有牙，但是嘴的两边有牙。小慈母龙长30厘米。慈母龙的前腿比后腿短。它们有条长尾巴。慈母龙用四条腿走路，跑步时用两条腿，它们跑得很快。慈母龙把小恐龙生在自己的窝里，并且照看自己的孩子。恐龙蛋的形状像个柚子。慈母龙是群居生活。它们的脑袋中等大小，所以有点聪明。恐龙窝都是在泥地上挖的坑，差不多和一个圆形饭桌一样大。在下蛋之前，成年恐龙可能用柔软的植物垫在窝底。雌恐龙在垫好的窝内产18—40枚硬壳的蛋。科学家们认为，慈母龙母亲，可能还有父亲，会在窝旁保护着蛋，以免它们被其他恐龙偷走。母亲可能卧在蛋上保持其温暖，当“她”需要离开去吃饭时，则由其他成年恐龙看护着恐龙蛋。当小恐龙出世以后，它们的父母会照顾这些恐龙小宝宝，并喂给它们食物。小恐龙什么都吃，还包括水果和种子。慈母龙父母可能先将坚硬的植物嚼碎，然后再喂给小恐龙。科学家们推测，小恐龙一直在“家”中生活，一直到它们长到能离开家自己出去寻找食物为止。在美国同一个地方发现了大量的带有恐龙骨骼和蛋壳碎片的恐龙窝，这就使得一些古生物学家认为，在北美洲曾生活着大批的慈母龙，它们在森林中生活，但每年都回到同一个产卵区来产卵。它们也许一次次的使用同一个窝。小恐龙在窝中一直长到能自己照顾自己的时候，就加入到恐龙群中去。最后，整个恐龙群迁移到别处，去寻找新鲜的食物。

慈母龙名字的来源是因为其骨架被发掘近于碗状土丘窝巢附近。巢内Ⅱ5只幼体，幼体大约一个月大，它们的牙齿已磨损，验证母亲照料幼体，或者将食物带到巢内，或者带它们到巢外觅食再回到窝巢。许多的巢分布在附近推测是幼体照料的地方。在这个证据发现之前，大多数的古生物学者多认为恐龙留下其幼体自我存活，就像今天大多数的爬行动物一样。在一次大灾难中，一群慈母龙被一次火山爆发的灰烬所埋藏。骨骼分布在大约2．6平方千米范围之内，据估算这一群可达13．5万只恐龙!现在的爬虫类在产卵之后大多数一走了之，不会像哺乳类或鸟类一样照顾刚出生的小孩，但是在1978年科学家发现有一种恐龙竟会在下蛋之后照顾并喂养小恐龙，于是便将之取名为慈母龙。

以前人们一直认为恐龙和今天的爬行动物一样，都是一生下蛋就走开，根本不管它们的孩子会怎么样。后来，科学家们发现一些幼小恐龙化石的牙齿有明显的磨损痕迹，这表明它已经开始吃东西了。但是这些幼龙的四肢却还没有发育完全，显然还未开始真正意义上的爬行。这似乎可以说幼龙是在巢中由父母来养育的。另外，分析恐龙足迹化石表明，它们常列队外出，大恐龙在两侧，小恐龙在队列中间，如同今天我们看到的象群。于是科学家给这种恐龙起了一个很有人情味的名字，慈母龙。不过，也有很多人认为，仅凭这些证据，并不能证明恐龙是有目的地养育自己的后代。因为现在世界上任何爬行动物都没有表现出这样的爱心。鳄鱼算是做得最好的，也不过就是用嘴巴含起刚出壳的小鳄鱼，把它们带到水边，就算完成任务了，至于小鳄鱼会不会游水，能不能捕食，它可不管。慈母龙每次能生25个蛋，这25只小恐龙每天要吃掉几百斤鲜嫩的植物，慈母龙需要不辞劳苦地到处寻找食物。如果真是这样的话，它们是无愧于慈母龙这个称号的。

1978年夏天，在地外灭绝理论提出的前两年，年轻的霍纳及好友马凯拉来到落矶山山脉大瀑布市的丘窦镇勘查化石。这里有一间石头小店，专门出售当地所产的矿物与化石，霍纳与马凯拉想在此先摸摸底，了解一些相关的情报，便与店主布联多老太太聊了起来，得知此地也就是一些鸭嘴龙的零散部件，觉得有点失望。此时突然天色一变，大雨倾盆。

下雨天留客天，布联多老太太便留霍纳哥俩喝杯热咖啡，或许布联多老太太觉得眼前两个小伙子有点学问，便拿出了一个咖啡罐，说里面有一些前几天在蛋山捡到的小化石，想请客官帮忙看看是啥子。说着就把咖啡罐一倒，把小骨头倒在霍纳与马凯拉面前。霍纳哥俩不看则已，一看吓一跳，激动得半晌说不出话来，眼前是北美第一个恐龙的胚胎化石。古生物学就是这样神奇，幸运之神经常在你周围晃**，就看你有没有及时抓住。

此后，在1978年至Ⅱ988年这10年时间里，霍纳与马凯拉在蛋山进行了艰苦地发掘和研究工作，发现了数种恐龙的巢穴、恐龙蛋和待哺育的幼龙化石，完成了恐龙筑巢以及亲子行为的研究，成果震惊全球。遗憾的是他们也付出了惨重的代价，马凯拉于1987年在野外工作时不幸逝世。

现在我们知道，在蛋山上生活着三种恐龙，即鸭嘴龙类的慈母龙。棱齿龙类的跑山龙与伤齿龙。慈母龙巢的数量最多，1平方千米范围就发现了40多个慈母龙巢。慈母龙成年长9米，它们的巢筑在高地，直径约2米，呈盆状，下垫泥土和小石子。这样的巢可以利用多年，每到繁殖季节，慈母龙回巢产蛋，每巢约25枚，排列成圆形，蛋上面覆盖植物起保温作用。同时发现的慈母龙幼龙骨骼，反刍的食物，巢穴旁的足迹等证据，这表明慈母龙要细心照顾幼龙很长一段时间。这些幼龙的骨骼关节处于半发育状态，所以幼龙不能独立行动，只能依赖爸爸妈妈的养育。目前我们已经发现了300多具慈母龙骨骼，覆盖了各个年龄段，对研究恐龙的生长过程有很大的意义。

副栉龙

Parasaurolophus，意为“几乎有冠饰的蜥蜴”。又名副龙栉龙，是鸭嘴龙科的一属，生存于晚白垩纪的北美洲，约7600-7300万年前。副栉龙是种草食性恐龙，可以二足或四足方式行走。副栉龙最先被认为与栉龙（有冠饰的蜥蜴）是近亲。目前已有三个被承认种：模式种沃克氏副栉龙（P．walkeri）、小号手副栉龙（P．tubi）以及短冠饰的短冠副栉龙（P．cyrtocristatus）。副栉龙的首次叙述是在1922年，由威廉．帕克斯（arks）藉由在埃布尔达省发现的一个头颅骨与部分骨骸叙述。副栉龙为罕见的鸭嘴龙类，目前已知少数良好标本，化石发现于加拿大埃布尔达省、美国的新墨西哥州与犹他州。副栉龙因牠们的头盖骨上大型、修长的冠饰著名，冠饰往头后方弯曲。副栉龙的最亲近物种应是最近在中国新发现的卡戎龙，两者的颅骨类似，可能具有相似的冠饰。这种结构引起许多科学文献的讨论；现在对于该冠饰主要功能的意见包括：辨别性别与物种、共鸣器以及调节体温。

克氏副栉龙与人类的体型相比

副栉龙只发现过部分骨骸。沃克氏副栉龙的模式标本身长9．5米，头颅骨与冠饰长1．6米。小号手副栉龙模式标本的头颅骨与冠饰超过2米，显示它们比沃克氏副栉龙大。副栉龙重达2．5吨。从目前唯一发现的前肢显示，牠们的前肢比其他鸭嘴龙科恐龙的前肢短，并拥有短而宽的肩胛骨。而股骨结实，沃克氏副栉龙模式标本的股骨长达103米。副栉龙上臂与骨盆都很粗壮。如同其他鸭嘴龙类，副栉龙是二足恐龙，但可以转换成四足行走。副栉龙可能在寻找食物时采用四足方式，而在奔跑时采用二足方式。副栉龙脊椎上的神经棘高大，这特征常见于赖氏龙亚科恐龙，这特征增加背部高度，超过臀部的高度。已发现沃克氏副栉龙的皮肤痕迹，显示皮肤上有瘤状鳞片。副栉龙最著名的特征是头顶上的冠饰，由前上颚骨与鼻骨所构成，从头部后方延伸出去。在沃克氏副栉龙模式标本的脊椎上，一个可能是冠饰接触到背部的地方，神经棘上有个凹口，但这可能是该个体的病理。替副栉龙命名的威廉。帕克斯（arks）假设，从冠饰到脊椎凹口有个韧带用来支撑头部，但这似乎不太可能。在许多重建模型里，冠饰到颈部则是有块皮膜。副栉龙的冠饰是中空的，内部有从鼻孔到冠饰尾端，再绕回头后方，直到头颅内部的管。沃克氏副栉龙的管最简单，而小号手副栉龙的管最复杂，有些管是不通的，而其它管是交叉、分开的。沃克氏副栉龙、小号手副栉龙的冠饰较长、微弯，而短冠副栉龙的冠饰较短。

沃克氏副栉龙以及鳞片细节

副栉龙的模式标本（编号R（）M708）包含一个头颅骨与部分骨骸，缺少膝盖以下的后肢与大部分的尾巴。该标本是在1920年，由一个多伦多大学的野外队伍在加拿大埃布尔达省红鹿河畔的桑德河附近所发现。这个标本的发现地点目前为恐龙公园组，年代为上白垩纪的坎潘阶，而该化石被威廉。帕克斯命名为沃克氏副栉龙（P．walkeri），以皇家安大略博物馆的董事会主席ByronEdmundWalker．爵士为名。尽管在埃布尔达省发现了副栉龙的第一个标本，但牠们的化石在该省仍然少见。除了模式标本以外，在恐龙公园组另外发现了一个颅骨、以及三个缺少颅骨的标本，可能属于副栉龙。但在南方的新墨西哥州与犹他州，副栉龙是最常见的化石。在1921年，大约是埃布尔达省的化石被发现、命名的同时，查尔斯。斯腾伯格（ChadesHazeliusSternberg）在新墨西哥州圣胡安县的基特兰德组发现了一个部分头颅骨，该地层较恐龙公园组年轻。这个化石被送到瑞典乌普萨拉，卡尔．维曼（）在1931年将牠们叙述成第二个种，小号手副栉龙（I＼tubi）。种名tubi衍化自拉丁语中的吹鼓手。2小号手副栉龙的第二个接近完整头颅骨（编号NMM．NHP-25100）是在1995年于新墨西哥州发现。在1999年，罗伯特．苏利文（RobertSullivan）与托马斯．威廉森（PFhomasWilliamson）使用计算机断层扫描来检验这个头颅骨，并在一个专题论文上讨论小号手副栉龙的生理结构、分类，以及冠饰的功能。托马斯．威廉森稍晚提出了一个独立的研究，提出不同的分类结论。

沃克氏副栉龙头颅骨

在1961，约翰．奥斯特伦姆（JohnOstrom）叙述了另一个保存良好标本，并命名为短冠副栉龙（P．cyltocristatus）。这个标本包含一个部分头颅骨，上有圆、短冠饰，以及头颅后的大部分骨骸，除了足部、颈部、以及部分尾巴以外，该标本目前位于菲尔德自然历史博物馆。短冠副栉龙的种名cyrtocristatus在拉丁语中意为“变短的冠饰”。短冠副栉龙被发现于Fruitland组顶层，以及其上的Kirfland组底层。在1979年，戴维．威显穆沛（DavidB．el）与詹姆斯．约翰逊（1amesA．Jensen）在犹他州加菲尔德县的凯帕罗维茨组发现了一个副栉龙的部分头颅骨，该地层年代为坎潘阶。这个头颅骨与另一个犹他州所发现的头颅骨，就冠饰的形态上属于短冠副栉龙。沃克氏副栉龙的化石发现于恐龙公园组，该地层有许多保存良好且多样性的史前动物群化石，包含许多著名的恐龙，例如：角龙科的尖角龙、戟龙、开角龙，鸭嘴龙类的原栉龙、格里芬龙、冠龙、赖氏龙，暴龙科的蛇发女怪龙，以及甲龙科的埃德蒙顿甲龙、包头龙。副栉龙在该动物群中很少见。恐龙公园组被认为是河流与泛滥平原之间的低地，随着时间经过，西部内陆海道越往西方海侵，而恐龙公园组变得更类似沼泽、更受到海洋环境的影响。该地的气候比今日的埃布尔达省更为温暖、无霜，但有更明显的干、湿季节变化。针叶树明显地是该地区的优势、顶层植物，而底层植物则由蕨类、树蕨以及被子植物所构成。而发现于新墨西哥州的小号手副栉龙与短冠副栉龙，则是与以下恐龙共同生存者：大型的蜥脚类阿拉莫龙、鸭嘴龙类的小贵族龙、角龙类的五角龙、甲龙类的结节头龙、蜥鸟盗龙以及一种尚未命名的暴龙科恐龙。Kirtland地层被认为是河流泛滥平原，应为西部内陆海道的海降痕迹。该地的优势植物也是针叶树，而角龙亚科比鸭嘴龙科更为常见。

进食

如同其他鸭嘴龙科恐龙，副栉龙是种大型、草食性恐龙，可采二足或四足方式行走，复杂的头颅骨容许类似咀嚼的磨碎运动。副栉龙的牙齿是不断地生长、取代，它们有数百颗牙齿，只有少量牙齿是一直在使用的。副栉龙使用它牠的喙状嘴来切割植物，并送人颚部两旁的颊部。它们的进食范围约为离地面4米以上的范围。罗伯特。巴克（RobertBakker）提出，赖氏龙亚科的喙状嘴比鸭嘴龙亚科的狭窄，显示副栉龙与它的近亲进食时，比宽广嘴部、缺乏冠饰的鸭嘴龙亚科还更具选择性。画冠饰

关于副栉龙冠饰的功能有许多假设，但许多是不足采信的。现在认为冠饰有数种功能：辨别物种与性别的视觉展示物、沟通用的扬声器以及调节体温。目前不确定在冠饰与内部鼻管的演化过程中，哪种功能是最重要的。

不同种、年龄阶段的差异

当提到赖氏龙亚科时，一般认为副栉龙的冠饰随着年龄而改变，并是成年个体的两性异形特征。詹姆斯．霍普森（jamesHopson）是最早叙述赖氏龙亚科的冠饰并加以区分的研究人员之一，他提出有小型冠饰的短冠副栉龙，是小号手副栉龙的雌性个体。托马斯。威廉森则认为短冠副栉龙是小号手副栉龙的未成年个体。两个假设都不被广泛接受。因为目前仅发现6个头颅骨，若发现新的化石，将有助于这些种彼此间的关系。托马斯．威廉森提出，无论如何，未成年的副栉龙可能有小、圆形的冠饰，类似短冠副栉龙的冠饰，而冠饰在接近成熟年龄时可能加快成长速度。根据近期的一个研究，一个原先被归类于赖氏龙的幼年颅骨，目前被改归类为副栉龙，从此标本可知幼年副栉龙具有较小的冠饰。该冠饰由额骨延伸出、支撑，与成年个体的冠饰形状相似，但较小。这个颅骨标本也显示副栉龙的冠饰成长模式，与冠龙、亚冠龙、赖氏龙……支系的冠饰成长模式并不一样；部分原因是这三个赖氏龙亚科的冠饰中央有冠脊，而副栉龙则是长棒状冠饰。

发声功能

然而，冠饰的外形与内部的复杂管道并未相符合，显示这些内部空间拥有其它的功能卡尔．维曼（）在1931年提出这些管道可发出听觉信号，如同克朗号，而詹姆斯。霍普森与戴维。威显穆沛则在70年代与80年代分别重申这个理论。霍普森发现有证据显示鸭嘴龙科拥有良好的听觉；在副栉龙的近亲冠龙身上发现了一个修长的镫骨，有大型空间容纳耳槌，显示牠们有敏感的中耳；而鸭嘴龙科的听壶如鳄鱼般修长，显示牠们拥有发展良好的内耳。威显穆沛则认为沃克氏副栉龙能够制造48—240赫兹的音频，而短冠副栉龙则可以制造75—375赫兹的音频。他根据鸭嘴龙科与鳄鱼的相似内耳，提出成年鸭嘴龙科恐龙队高音频较为敏感，例如幼年鸭嘴龙类所发出的声音。根据威显穆沛的说法，这与成体及幼体之间的沟通吻合。计算机仿真显示小号手副栉龙的内部管道比沃克氏副栉龙的还复杂，可使计算机重建出冠饰所发出的可能声音。主要的管道可发出约30赫兹的音频，但复杂的鼻窦结构则可控制声音的高峰与低峰。曰冷却功能

冠饰的大型表面与血管也显示它们具有体温调节功能。P＼E．Wheeler在1978年首次提出这些冠饰是用来冷却脑部温度。．TeresaMaryafiska与Osm61ska也提出体温调节的理论，并由罗伯特。苏利文与托马斯．威廉森做出进一步的关注。在2006年，戴维．埃文斯（DavidEvans）对于赖氏龙亚科的研究，也偏向冷却功能，至少是冠饰演化的原始因素。

棘鼻青岛龙

棘鼻青岛龙（Tsintaosaurusspinorhinus）是鸟脚类恐龙中鸭嘴龙科（Hadrosauridae）、青岛龙属（Tsintaosaurus）的一个种，植食性。

棘鼻青岛龙是我国发现的最著名的有顶饰的鸭嘴龙化石，也是我国首次发现的完整的恐龙化石。由于它是在青岛附近的莱阳市金刚口村西沟发现的，头上又有棘鼻状的顶饰，所以得名。

棘鼻青岛龙化石所处的地层的时代为白垩纪晚期。它的身长为6．62米，身高4．9米，坐骨末端呈足状扩大，肠骨上部隆起，在荐椎腹侧中间有明显的直棱，后面成沟状，顶饰实际上是在相当靠后的鼻骨上长着的一条带棱的棒状棘，很像独角兽的角，从两眼之间直直地向前伸出，估计它活着时体重为6—7吨左右，但脑子很小，仅有200—300克重。

棘鼻青岛龙外貌与“标准”鸭嘴龙似无多大区别，只是头顶上多了一只细长的角，样子就像独角兽一样。有人说这只角应向前倾斜，也有人说应向后倾斜，还有人说根本就不存在这只角。至于对这只角的作用，更是众说纷纭，它既不像武器，也不像其他冠顶鸭嘴龙那样能扩大它自己的叫声。那么，就是一种装饰品啦。

棘鼻青岛龙这具举世闻名的鸭嘴龙是根据了几近完整的骨架，总长约6．6米，而命名的。它最特征处在于头颅前方有一个长而中空的管棘垂直矗立。这个长棘除了一些推断的功能（如，中央神经系统冷却功能）以外，可能是用来抵抗侵略的装备。然而Taquet曾经指出这个管棘或许是一个移位了的（或者复原过程错误摆置的）鼻骨，被误放在头骨的前方垂直立起的位置。若果真如此，那么青岛龙可能就属于一只扁平头颅的鸭嘴龙类了。

短冠龙

短冠龙（学名BrachyIophosaurus）是鸭嘴龙科的一属中型恐龙。它的化石有几组骨骼，是从美国蒙大拿州及加拿大艾伯塔省的骨床中发现，估计是约于7500万年前。短冠龙最特别是它的骨冠，这个骨冠在头颅骨上形成一个平板。一些学者指这是用来推撞，但是可能没有足够的硬度。而短冠龙另一特征是那比较长的前肢。

短冠龙首先由查尔斯．斯腾伯格（CharlesM．Sternberg）于1953年所描述，是从加拿大艾伯塔省老人地层发现的一个头颅骨及部分骨骼，当时被看作为属于格里芬龙（或是当时称为小贵族龙）。

杰克．霍纳（jaer）于1988年从美国蒙大拿州的朱迪斯河组描述了第二个物种，称为优短冠龙（B。goodwini），但及后的研究指它根本没有足够的差异来作为第二个物种。

1994年，业余古生物学家奈特．墨菲（NateMurphy）发现了一个完整无瑕的短冠龙头颅骨，他称之为“Elvis”。2000年，他发现了一副完全连接的未成年短冠龙骨骼，并且部分被木乃伊化，称为“工~onardo”。这是最壮观的恐龙骨骼发现之一，并且被列入在金氏世界纪录大全之中。他及后更发掘出一副差不多完整称为“Roberta”的骨骼，及部分保存且有着皮肤轮廓称为“Peanut”的幼龙骨骼。