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第五章（第1页）

第五章

剑龙类恐龙

剑龙

剑龙为一种巨大，生存于侏罗纪晚期四只脚的食草动物。它们被认为是居住在平原上，并且以群体游牧的方式和其他如粱龙的食草动物一同生活。它的背上有一排巨大的骨质板，以及带有四根尖刺的危险尾巴来防御掠食者的攻击。大约可达12米长和7米高，可重达7吨。剑龙长着个像鸟一样的尖喙，喙里没有牙齿，但嘴里的两侧有些小牙。剑龙的背上有17块板状的骨头，在它尾巴的尖端还有着长刺。这些刺有4英尺长。剑龙的前腿比后腿短，前腿有五个脚趾，而后腿有三个脚趾。剑龙走路时用4条腿。它们可能群居生活。剑龙的脑袋非常小，所以不太聪明。

剑龙是完全用四足行走的恐龙。大小与大象差不多，但体形却大不一样，前肢短，后肢较长，整个身体就像拱起的一座小山，山峰正好处在臀部。令人惊奇的是，从发现的化石得知，剑龙的背上有两排三角形的骨板，从颈部排到尾巴，宛如一把把插着的尖刀。这些骨板有什么用处呢?长期以来，不少人对这个问题进行过研究，但是意见不一，至今还是一个悬案。有人认为，骨板可以起到保护身体的作用。因为在侏罗纪的时候，陆地上的恐龙开始繁荣起来，肉食龙个体逐渐增大，这对食植物的剑龙威胁是很大的，剑龙只有以背上“刀山”一样的骨板防御敌人了。但是，身体**的地方怎么保护呢?所以有人又认为，骨板实际上是一种“拟态”，用于迷惑敌人。剑龙的骨板上带有各种颜色的皮肤和一簇簇像本内苏铁植物一样的东西，把自己装扮得不易被其他动物发现。近年来，有人又提出了新看法，认为剑龙的骨板具有调节体温的作用。当剑龙觉得体温太高时，就爬到阴凉处，这时就有大量血液流到骨板里，通过骨板散发热量，这是变温爬行动物的一种特殊适应方式。

虽然剑龙的个头如大象，但头很小。一个小脑袋如何指挥庞大的身体运动呢?有人认为，在剑龙的臀部还有一个扩大神经球，大约是脑子的20倍大，它能指挥后肢和尾巴的行动，所以有人说剑龙有两个脑子。看来，剑龙移动它那粗重的后肢和活动它那强劲的尾巴，要比运用头脑肯定要重要得多。因为，剑龙通常生活在灌木、丛林之中，不时地选择一些细嫩的枝叶为食；但是如遇到肉食龙来侵袭它时，它会用钉子般的尾刺鞭打它们，与敌人决一雌雄，这时第二大脑的作用就显现出来了。

世界上的古生物学家对剑龙的研究已有120多年的历史，自那时以来所发现的剑龙化石，大多是支离破碎的，完好的标本比较少。在少数完好的标本中，最引人注目的就是1886年费奇在美国科罗拉多州发现的“典型”的剑龙。它是一具有相当完美头骨的骨架化石，百余年来，世界各国古生物学家再也没有找到过这样完整的骨架化石。此外，非洲坦桑尼亚的刺棘龙骨架标本：虽然在世界上也占有重要地位，但头骨保存不全，整个骨架也是拼凑起来的。

10年前，在中国四川省自贡市大山铺发现的一种名叫“太白华阳龙”的剑龙，除几具骨架外，还包括两个完好的头骨。这一重要发现，也和美国典型的剑龙一样载人了恐龙研究的史册。此前，华阳龙已被组装成完整骨架。它的身长约4米，臀部高1．4米，是一只中等大小的剑龙。

华阳龙的问世，使它成了世界上罕见的剑龙之一。然而，华阳龙化石发现的意义远不止这一点。过去，人们都认为欧洲是剑龙的故乡，它们最早在英国南部生活，后来才移居到美洲、亚洲和非洲的。自从华阳龙标本发现以后，它改变了许多古生物学家的看法，剑龙的起源中心应该在亚洲，理由是我国四川的华阳龙是在侏罗纪中期地层中发现的，而其他各大洲可靠的剑龙化石都是在这以后的侏罗纪晚期地层中发现的。由此，古生物学家周世武等人认为，华阳龙可能在侏罗纪中期有过一次大的分化，到侏罗纪晚期衍生出许多不同的属种，并扩散到亚洲以外的其他地方生活了，如美国的“典型”剑龙、非洲的刺棘龙以及欧洲的一些种类。

值得一提的是，在我国四川省自贡沙河坝还发现过一只侏罗纪晚期的剑龙，保存得相当完整。这条剑龙的身长7米，臀部高2．5米，有颈椎13个，脊椎17个，荐椎4个，尾椎47个。它的头只有40厘米长，尾端长有两对长刺。这就是有名的“多刺沱江龙”。因为它首次发现于四川省四大江河之一的沱江流域。又因为它的背上有17对棘板（骨板），是目前已知剑龙中骨板最多的一种，所以就叫“多棘沱江龙”了。

肯龙

肯龙生活在1．37亿年前，是剑龙类的一种。头小体长，后腿比前腿长。背脊前部有两排三角形的骨板，后部有两排骨质刺棒。如果遇上食肉恐龙来侵犯，它会挥动尾巴，用刺棒回击。

钉状龙与剑龙生活在同一年代，但它的大小仅是剑龙的四分之一。它啃食地面上低矮的灌木植物。用四条短粗的小腿载着沉重的身躯行走。钉状龙从背至尾，贯穿着两排甲刺。前部的甲刺较宽，而从中部向后，甲刺逐渐变窄、变尖。在双肩两侧还额外长着一对向下的利刺。就像现在的豪猪一样，钉状龙用这些甲刺作为自己防身的武器。钉状龙生活在一些体形巨大的恐龙周围，如腕龙和叉龙，这些庞然大物生活在今天东非的坦桑尼亚一带。

钉状龙是剑龙的一种，论个子，只跟现在的水牛差不多。与“标准”的剑龙相比，它不光是个子小，背上的骨板也显得狭窄尖长，从腰部至尾端变为尖细的骨刺。在臀部的两边，还有一对横向伸出的大角。科学家们对剑龙骨板的作用一直存在着争论，很多人认为是用来调节体温的，但肯龙的板和刺看来太窄长，不像能胜任这项工作，它倒更像是一种御敌装置。

华阳龙

华阳龙是出自中国的最早的剑龙。

与蜥脚类恐龙的情况相似，剑龙类很可能在侏罗纪早期就已经出现了。但是科学家对早期剑龙类的认识，实际上是从我国四川自贡大山铺出土的华阳龙开始的。

华阳龙身长近4米，体重1—4吨。与生活在同时代、同地区的蜀龙、酋龙和娥眉龙相比，华阳龙太矮、太小了。因此，当那些大家伙仰起脖子大嚼高树上的叶子时，华阳龙只能啃食地面附近的低矮植物。

华阳龙较为矮小的身体似乎也更容易使它们成为气龙等食肉恐龙的捕食目标。但是，作为最早的剑龙，华阳龙已经发展了一套独特的防御武器，那就是它肩膀上、腰部以及尾巴尖上长出的长刺。当饥饿的气龙攻击华阳龙的生活，华阳龙会把身体转到某个适当的位置，以使它身上的长刺指向进攻者；同时，用带有长刺的尾巴猛烈抽打敌人。这些武器以及这样的防御方式虽然没有强大到能够杀死大的捕食者的地步，但是通常却足以产生威慑效果，使得那些捕食者为了避免受伤而停止对华阳龙的追捕，转而去寻找更容易捕获的猎物。

在侏罗纪中期那个时候，河边通常长满了绿色地毯般茂密的矮小蕨类植物，这样的地方一般没有高大的树木。当华阳龙用它们那适于啃食和研磨的小牙齿在这样开阔的“草地”上进食的时候，它们的幼仔往往成为气龙等捕食者觊觎的对象。不过，只要小华阳龙紧跟在它们的父母身边，那些捕食者还是不敢轻易地发动进攻。显然，父母保护幼仔的亲子行为对于华阳龙来说是必不可少的。

在华阳龙的背部，从脖子到尾巴中部还排列着左右对称的两排心形的剑板。而后来出现的许多剑龙则在身体背部的每一侧都有两排剑板。此外，华阳龙的前后腿差不多一样长，而后期的剑龙类前腿显著地比后腿短。这些特点表明了华阳龙确实是一种原始的剑龙。

腿龙

腿龙（属名：Sjs）又称肢龙、棱背龙，在希腊文意为“腿蜥蜴”。腿龙是种四足、有较轻骨板、草食性的恐龙，身长4米。它们生存于早侏罗纪锡内穆阶到赫特唐阶，约2．08亿年前到1．94亿年前。腿龙的化石发现于英格兰与美国亚利桑那州。腿龙被称为最早的完整恐龙。腿龙与其近亲已在三个大陆上发现。

完全成长的腿龙，与其他恐龙相比，部分相当小。有些科学家估计腿龙身长4米。腿龙是四足恐龙，后肢较前肢长，后肢下半部的骨头较粗短。它们可能以后肢支撑身体，以吃树上的树叶；但腿龙的前脚掌与后脚掌一样大，显示它们有几乎四足的姿势。腿龙有四个脚趾，最内侧的趾骨是最小的。

不像晚期的甲龙下目恐龙，腿龙的头颅骨低矮、呈三角形，长度比宽度长，类似原始鸟臀目恐龙。腿龙的头部小，而颈部比大部分装甲恐龙的颈部长。

如同其他装甲亚目恐龙，腿龙是草食性，并拥有非常小、叶状颊齿，适合咀嚼植物。一般认为它们进食时，是以单纯的下颚上下移动，让牙齿与牙齿间产生刺穿一压碎的动作。不像晚期的甲龙类，腿龙头颅有五对洞孔，这特征可见于原始鸟臀目恐龙；而牙齿较晚期的装甲恐龙更像叶状。

腿龙最独特的特征是它们的装甲，由嵌在皮肤里的骨质鳞甲构成。这些皮内成骨（Ost真s）以平行方式沿者身体排列。皮内成骨也存在于鳄鱼、犰狳、以及某些蜥蜴的皮肤里。这些皮内成骨有两种形状、大小。大部分是小、平坦的骨板，但也有较厚的鳞甲。这些鳞甲沿者颈部、背部、臀部以垂直、规则排列，而四肢与尾巴上有较小的鳞甲排列者。腿龙侧面的鳞甲呈圆椎状，而非小盾龙的刀锋状皮内成骨，这特征可用来辨认腿龙。腿龙头后方拥有一对三尖状的鳞甲。与较晚期的甲龙下目恐龙相比，腿龙有较轻的装甲。

目前已发现腿龙的化石化皮肤痕迹。腿龙的骨质鳞甲之间有圆形鳞甲，类似希拉毒蜥。在大型鳞甲之间，有非常小（5—10毫米）的平坦粒块分布于皮肤间。在较晚期的甲龙下目恐龙里，这些小型鳞甲可能发展得较大，并固定至多个皮内成骨形成的骨板，例如甲龙。这个时期的兽脚亚目恐龙并未发展出强壮肌肉与锐利牙齿，因此腿龙的鳞甲可提供足够的防御。

腿龙以及它的侏罗纪近亲是草食性。然而，其他鸟臀目恐龙拥有可磨碎植物的牙齿，腿龙有较小、较不复杂的牙齿与颚部，只能有单纯的上下的颚部动作。在这方面，腿龙类似剑龙科，剑龙科恐龙也有原始的牙齿与简单颚部。如同其他剑龙类，腿龙因为缺乏咀嚼能力，它们可能吞食胃石以协助磨碎食物，与现代鸟类与鳄鱼的方式一样。腿龙的上颚前段有小牙齿，应是用来咬断植物。它们的食性可能是以树叶与水果为主，而禾本科植物直到白垩纪才出现，此时腿龙已经灭亡。

腿龙科名称来自于腿龙，腿龙科是群原始鸟臀目恐龙，与剑龙类和甲龙类的祖先亲缘关系接近。除了腿龙以外，腿龙科演化支还包括卞氏龙以及可能的大地龙。腿龙是由爱德华．德林克．科普（EdwardDrinkerCope）在1869年提出，而腿龙科是由中国古生物学家董枝明发现卞氏龙与腿龙有相似处后提出。腿龙科化石已发现于早侏罗纪地层，并可能存活到晚侏罗纪。腿龙科化石已在中国、英格兰以及亚利桑那州等地发现。有些古生物学家认为腿龙科是并系群，但麦可。班顿（MichaelJ．Benton）在2004年将腿龙科列为单系群。

在装甲亚目中，比腿龙还原始的化石纪录很稀少。最原始的小盾龙化石发现于，亚利桑那州，它们是比腿龙还早的装甲亚目恐龙，在机能上是二足恐龙。在法国发现了一个1。95亿万年前的足迹化石，可能属于一只早期装甲恐龙。这些原始装甲亚目的祖先，在早侏罗纪期间，从类似赖索托龙的早期鸟臀目恐龙演化而来。

哈里斯腿龙（S．harrisonii）是目前唯一承认的种，由理查德。欧文所叙述，根据数个几乎完整的骨骸。第二个种奥氏腿龙（S．oehleri）发现于早侏罗纪锡内穆阶的下禄丰组，由D．J．Simmons在1965年所叙述。Simmons将这化石归类于独立的大地龙属，但Lucas在1996年将这化石移动到于腿龙属。虽然这化石是破碎的，奧氏腿龙现在仍被承认是大地龙。

发现历史

在1858年，当英格兰查茅斯的詹姆斯．哈里斯（JninesHarfison）在位于查茅斯与莱姆里吉斯间的黑崖（Bla）挖掘时，他可能是为了挖掘制造水泥的材料，他发现了四肢骨头的化石碎片。他将化石交给伦敦自然史博物馆的理查德。欧文（Ri）教授。稍晚在同一地点发现的化石，显示出一个几乎完整的骨骸。理察．欧文在1859年命名这些化石为腿龙；然而，直到1863年才有了完整的叙述。但这些腿龙化石中有部分兽脚类的化石，直到1968年才被发现。在1888年，理查德。莱德克（Richard工，ydekker）将膝盖关节选为腿龙的选模标本（工~ectotypc）。

许多年来，充满谜题的腿龙化石造成一些关于腿龙分类上的争论。在肋年代以前，Voon以及Appleby等人分别将腿龙分类于剑龙下目。在一个1968年的研究里，阿尔弗雷德。罗默（AlfredSherwoodRomer）认为腿龙属于装甲亚目。在1977年，昆士兰大学的Richard．rhulborn将腿龙重新分类为类似腱龙与禽龙的鸟脚下目恐龙。‘／hulborn争论说腿龙是种已适应奔跑的轻型、二足恐龙，然而他的理论已经被否定了。

在1968年，当B．H．Newman向国际动物命名法委员会申请腿龙的选模标本为膝盖关节时（由莱德克提出），遭到官方的撤回，因为这些关节来自于斑龙类。在．1995年，Wells等人将这些骨头，包含一个股骨与部分胫骨，非正式地重新归类于米鲁龙。在1989年，在亚利桑那州北部的卡岩塔组（格兰峡谷生物群）发现了鳞甲化石，经辨认后属于腿龙，这些鳞甲有助于将卡岩塔组定年为约2亿年前。这些鳞甲并建立了欧洲与亚利桑那州格兰峡谷的地理连结，先前的腿龙化石都发现于欧洲。但有些科学家对于鳞甲是否属于腿龙，仍有所争论。

在2000年，Martill等人在一个腿龙标本上发现了软组织的存在。这些化石是在碳酸盐泥岩中发现，由8个尾部脊椎骨构成，地质年代为晚赫唐阶到锡内穆阶。部分化石以这样的方式保存下来，以致于在脊椎附近有一层清晰可见的软组织，并呈现出鳞甲上的表皮层（Epidermallayer）。：Martiu等人提出结论，认为所有原始装甲恐龙的皮内成骨由一层坚硬的皮肤角质层所覆盖。

大地龙

我们把华阳龙介绍为最早的剑龙，是因为它的化石材料比较完全，可以被准确无误地肯定为剑龙。实际上，在侏罗纪早期，已经有一些化石材料表明了剑龙类的存在，只不过这些化石太残破或是太零散，因此科学家在对它们的认识中推测的成分很大。发现于我国禄丰县大地村侏罗纪早期地层中的大地龙就是这样。科学家仅仅找到了一块不太完整的左下颌，在下颌骨前面有一块鸟臀类恐龙所特有的前齿骨，不过上面并没有牙齿。其他部位上的牙齿也较少，而且有点重叠，有前向后逐渐增大。这些牙齿生长在齿槽里，因此被叫做槽齿形。正是由于它的牙齿和前齿骨的特征与后来的剑龙类相似，科学家才推测它是迄今所知的最原始的剑龙。