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第七章

角龙类恐龙

鹦鹉嘴龙

鹦鹉嘴龙是小型的鸟脚类恐龙，体长约1米。头骨短、宽而高，吻部弯曲并包以角质喙，酷似鹦鹉而得名。颧骨发达，外鼻孔小，前额骨位于鼻骨以下，下颞颥孔宽阔，枕骨孔发达，大于枕髁两倍。在上颌和下颌上各有7—9个牙齿。齿缘较光滑，齿根长，齿冠低。牙齿为三叶状，齿冠中稜前各有2—4个小脊。颈很短，颈椎6—9个。脊椎13—16个，荐椎5—7个。乌喙骨较小，其上之乌喙孔不封闭。肠骨细长，肠骨上缘的稜脊粗壮，坐骨发达，略呈弯曲状。前肢比后肢略短，前足有四块腕骨，第四指退化，第五指消失。股骨比胫骨略短，跖骨约等于胫骨的1／2，后足仅第四趾退化。

迄今所知该类化石分布仅限于亚洲大陆，除中国北方是主要产地外，在蒙古和苏联的乌拉尔以东也有发现。是早白垩世的标准化石。或许是角龙类的祖先或与之有关。是原始的类型并至少偶尔用两足行走。后肢和骨盆很发达，代表鸟臀目（Orniscthia）恐龙类（具像鸟的骨盆）。虽然前肢不像后肢一样粗壮，但是为了进食大概能采取四足行走的姿势。上腭弯曲在下腭之上。腭的前部无齿，颊部有齿。

鹦鹉嘴龙大部分时间生活在陆地上，尤其在低洼的湖沼和河流岸边最多，主要以水边的柔嫩多汁的植物为食，它们用坚固的角喙把娇嫩植物割切断，再用单列牙前后咀嚼而吞食。由于特化难于适应生活环境变化，故生存了较短时间，就绝灭了。

原角龙

原角龙（属名：Protoceratops）在希腊文意为“第一个有角的脸”，是种角龙下目恐龙，生存于上白垩纪坎潘阶的蒙古。原角龙属于原角龙科，原角龙科是一群早期冠饰角龙类。不像晚期的冠饰角龙类恐龙，原角龙缺乏发展良好的角状物，且拥有一些原始特征。

原角龙身长1．5—2米，体型接近绵羊。它们有大型头盾，可能用来保护颈部、使颌部肌肉附着、用来辨认同种类动物，或综合以上功能。原角龙在1923年由沃特．格兰杰（WalterGranger）与W．K．Gregory所叙述，并被认为是北美洲角龙类的祖先。研究人员现在根据体型，分别出原角龙的两个种：安氏原角龙（P．andrewsi）、P．hellenikorhinus。一目前已发现数十具原角龙标本。

在1920年代，罗伊．查普曼．安德鲁斯（Roydrews）发现一个偷蛋龙化石正位在一群恐龙蛋的上方，而这些恐龙蛋被认为属于原角龙。但现在已发现这些原角龙的蛋，其实是偷蛋龙本身的蛋。曰!叙述

原角龙身长约1．8米，肩膀高度0．6米。成年原角龙的体重约180千克。高度集中的大批标本，显示原角龙是群居动物。

原角龙是种小型恐龙，但头颅占了大部分。原角龙是草食性动物，但似乎嘴部肌肉强壮，咬合力高。嘴部有多列牙齿，适合咀嚼坚硬的植物。原角龙的头颅骨有大型喙状嘴、四对洞孑乙。最前方的洞孔是鼻孔，可能比较晚期角龙类的鼻孔还小。原角龙有大型眼眶，直径约50毫米。眼睛后方是个稍小的洞孔，下颞孔。头盾由大部的颅顶骨与部分的鳞骨所构成。头盾本身则有两个颅顶孔，而颊部有大型轭骨。头盾的正确大小与形状随者个体而有所不同；有些标本有短小的头盾，而其他的头盾接近头颅的一半长度。有些研究人员，包括彼得．达德森（PeterDodson），将头盾的不同大小与形状，归因于两性异形以及年龄变化。

发现与种

在1922年的一场有美国人组成的寻找人类祖先挖掘团队，摄影师J。B．Shackel．ford在戈壁沙漠（内蒙古、甘肃省）发现了原角龙的第一个标本。这次由罗伊．查普曼。安德鲁斯（Roydrews）带领的挖掘活动没有发现早期人类化石，发现了许多原角龙、鹦鹉嘴龙化石，以及兽脚亚目的迅猛龙、偷蛋龙化石。

在1923年，沃特．格兰杰与w．K．Gregory正式地叙述、命名模式种安氏原角龙（P．andrewsi），种名是以安德鲁斯为名。化石的地质年代是上白垩纪坎潘阶（8350万年前到7060万年前）。研究人员注意到原角龙的重要性，认为原角龙是三角龙的祖先。这些化石组于保存良好的状况下，有些标本甚至保有了巩膜环（Scler），巩膜环是一种易碎的眼睛骨头。

在1971年，在蒙古发现了一个化石，一只迅猛龙正攫取一只原角龙。一般认为它们在打斗中同时死亡，可能因为沙尘暴，或是沙丘倒塌在它们身上。

在1972年，波兰古生物学家．teresaMaryanska与HalszkaOsm61ska叙述了原角龙的第二种柯氏原角龙（P．kozlowskii），化石发现于蒙古坎潘阶。然而，这些化石由不完整的未成年体化石构成，现在被认为与柯氏矮脚角龙（Brevicera．topskozlowskii）是同种动物。

在2001年，命名了第二个有效种P．hellenikorhinus，发现于中国内蒙古的：BayanMandahu组，也是来自于上白垩纪的坎潘阶。P．hellenikorhinus的体型明显大于安氏原角龙，并拥有稍微不同的头盾，以及更结实的颧骨角状物。

繁衍

在1920年代，罗伊．查普曼。安德鲁斯在蒙古戈壁沙漠发现了第一批恐龙蛋化石。这些蛋的直径为8英尺。因为接近原角龙，所以这些恐龙蛋一度被认为属于原角龙。附近的兽脚亚目偷蛋龙被认为偷窃并吃了原角龙的蛋。这个偷蛋龙的颅骨破碎，被认为是遭到保护蛋巢的成年原角龙所攻击的。然而在1993年，马克．诺瑞尔（MarkNo~eH）等人在一个被认为是原角龙的蛋中，发现了一个偷蛋龙的胚胎。

分类

原角龙是第一个被命名的原角龙科恐龙，所以也成为原角龙科的名称来源。原角龙科是一群草食性恐龙，比鹦鹉嘴龙科先进，但比角龙科原始。原角龙科的特征是它们与角龙科的相似处，但原角龙科有更善于奔跑的四肢比例，以及较小的头盾。

在1998年，保罗．塞里诺（PaulSereno）将原角龙科定义为：冠饰角龙类中，所有亲缘关系与原角龙较近，而离三角龙较远的物种，所组成的基群演化支。这个演化支包括：弱角龙、矮脚角龙、雅角龙、喇嘛角龙、巨嘴龙、扁角龙、巧合角龙等属。但在2006年，彼得．马克维奇与马克．诺瑞尔公布了新的系统发生学研究，将数个属移出原角龙科。贝恩角龙可能是原角龙的次异名。

尖角龙

尖角龙意为“长尖角的恐龙“。生存在8000万年前晚白垩世，以低矮的植物为食。

在加拿大艾伯塔省的红鹿河谷内发现过几百块这种角龙的化石。据此，科学家们不但能够推断出尖角龙的形态，还能了解到尖角龙是怎样生活的。尖角龙差不多和一头大象一样长，和一个成年人一样高。它的鼻骨上方有一个角．加上粗壮的身体，看起来很像一只大犀牛。

在尖角龙的脖子上方有一个骨质颈盾，边缘有一些小的波状隆起。科学家认为，这个颈盾大概是地位的象征。估计有些尖角龙的颈盾上色彩亮丽，使它们看起来与众不同，这有助于它们吸引异性。

因为尖角龙的头、颈盾同身子比较起来显得十分的巨大，它就需要有很强壮的颈部和肩部。即使是晃动一下脑袋，也会使它的骨骼承受不小的压力。因此，尖角龙的颈椎紧锁在一起，有极强的耐受力。

发现尖角龙群体化石的科学家曾注意到，有些骨骼已经破碎了。这些骨骼看上去好像被别的动物踩过。估计这些破损是在尖角龙群试图趟过一条水流湍急的河时，惊慌失措，互相践踏造成的。

三角龙

三角龙（属名：Yriceratops）鸟臀目角龙下目角龙科的草食性恐龙的一属，化石发现于北美洲的晚白垩纪晚马斯垂克阶地层，约6800万年前到6500万年前。三角龙是最晚出现的恐龙之一，经常被作为晚白垩纪的代表化石。

三角龙是一种中等大小的四足恐龙，全长大约有7．9—9米，臀部高度为2．9—3米，重达6．1-12吨。它们有非常大的头盾，以及三根角状物，令人联想起现代犀牛。虽然没有发现过三角龙的完整骨骸，它们仍因大量从1887年起发现的大量部分骨骸标本而著名。长久以来，关于它们三根角以及头盾的功能处于争论中。传统上，这些结构被认为是用来抵抗掠食者的武器，但最近的理论认为这些结构可能用在求偶，以及展示支配地位，如同现代驯鹿、山羊、独角仙的角状物。

古生物学家们还不确定三角龙在角龙科的正确位置。目前已有两个有效种：恐怖三角龙、T．prorsus，但还有其他属被命名。

三角龙也是最著名的恐龙之一，也是在通俗文化中非常受欢迎的恐龙。虽然三角龙与暴龙居住在同一陆地上，但不确定它们之间是否有过电影与儿童读物里所描述的打斗。

三角龙最显著的特征是它们的大型头颅，是所有陆地动物中最大之一。它们的头盾可长至超过2米，可以达到整个动物身长的1乃。三角龙的口鼻部鼻孔上方有一根角状物，以及一对位在眼睛上方的角状物，可长达1米。头颅后方则是相对短的骨质头盾。大多数其他有角盾恐龙的头盾上有大型洞孔，但三角龙的头盾则是明显地坚硬。

三角龙有结实的体型、强壮的四肢，前脚掌有五个短蹄状脚趾，后脚掌则有四个短蹄状脚趾。虽然三角龙确定是四足动物，它们的姿势长久以来处于争论中。三角龙的前肢起初被认为是从胸部往两侧伸展，以助于承担头部的重量。这种站立方式可见于查尔斯．耐特（CharlesR．Knight）与鲁道夫．札林格（RudolphF．Zallinger）的绘画中。然而，角龙类的足迹化石证据，以及近期的骨骸重建，显示三角龙在正常行走时保持者直立姿势，但肘部稍微弯曲，居于完全直立与完全伸展（现代犀牛）两种说法的中间。但这种结论无法排除三角龙抵抗或进食时会采伸展姿态。