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第七章（第2页）

分类

三角龙是角龙科中最著名的一属，角龙科是群大型北美洲角龙类恐龙。多年以来，三角龙于角龙下目中的位置处于争论中。混淆来自于三角龙的短、坚硬头盾类似尖角龙亚科，而长的额角类似角龙科（或称开角龙亚科）。在第一个对于角龙类的研究中，理察。史旺。鲁尔（RinL，u11）提出两个支系，一个往三角龙发展的支系包括独角龙、尖角龙，另一个支系包括角龙、牛角龙，这个假设使三角龙属于尖角龙亚科。较晚的研究支持这个观点，并将这个短头盾支系正式命名为尖角龙亚科（包含三角龙），另一长头盾支系为开角龙亚科。

在1949年，查尔斯．斯腾伯格（Sternberg）首次对这假设提出质疑，并基于头颅与角的特征，而认为三角龙与无鼻角龙、开角龙关系较近，使得三角龙属为三角龙亚科（尖角龙亚科）。然而，斯腾伯格的分类与约翰。奧斯特伦姆（JohnOstrom）、大卫．诺曼（DavidNorman）将三角龙置于尖角龙亚科不同。

后来的发现与研究支持了斯腾伯格的观点，Lehman在1990年为两个亚科定义，并基于数个形态上的特征，而将三角龙归于角龙亚科。事实上，除了短头盾以外，三角龙相当符合角龙亚科的特征。彼得。达德森（Peter．Dodson）在1990年的亲缘分支分类法研究与1993年的形态学研究，加强三角龙归类为角龙亚科的论点。

种系发生学

在种系发生学的分类中，三角龙通常作为恐龙定义中的一个参考点。恐龙被定义为三角龙与新鸟亚纲（现代鸟类）与共同祖先，的所有后代。而鸟臀目的定义为：所有亲缘关系与三角龙接近，而离现代鸟类较远的拥有共同祖先之物种。

起源

很多年来三角龙的起源非常不明确。在1922年，新发现的原角龙被亨利．费尔费尔德·奥斯本（HenryFairfieldOsbom）认为是三角龙的祖先。然而，近年来发现数种与三角龙祖先有关系的物种。发现于90年代晚期的祖尼角龙，是角龙下目中已知最早有额角的恐龙。而2005年发现的隐龙，是目前已知唯一的侏罗纪角龙下目恐龙。

这些新发现非常重要，并描绘出角龙类恐龙的起源，它们起源于侏罗纪的亚洲，而真正有角的角龙类出现在晚白垩纪之初。三角龙越来越常被认为是角龙亚科的一个成员，三角龙的祖先可能外表类似开角龙，开角龙生存时间早于三角龙约500万年。

发现与种

第一个被命名为三角龙的标本，是在1887年发现于科罗拉多州丹佛市附近，由一个头颅骨顶部，与附着在上面的一对额角所构成。这个标本被交给奧塞内尔。查利斯。马什（Oth．nielCharlcsMarsh），他认为该化石的所处地层年代为上新世，而该化石属于一种特别大的北美野牛，因此将它们命名为长角北美野牛（Bisonahiis）。第二年，马什根据一些破碎的化石，发现了有角恐龙的存在，因此建立了角龙属；但他仍认为长角北美野牛是种上新世的哺乳类。直到第三个更完整的角龙类头颅骨，才改变他的想法。这个由约翰。贝尔．海彻尔（Ⅱohchei．）在1888年于怀俄明州兰斯组发现的标本，起初被叙述成角龙属的另外一个种，但马什经过熟虑之后，他将这个标本命名为三角龙（7Mceratops），并将原本的长角北美野牛改归类于角龙的一个种（后来也成为三角龙的一种）。三角龙的结实头颅骨使得许多头颅骨被保存下来，允许科学家们研究不同种与个体间的变化。除了科罗拉多州与怀俄明州之外，随后在美国的蒙大拿州与南达科他州、加拿大的亚伯达省与萨克其万省也发现了三角龙的化石。

在三角龙第一次被命名的前十年内，发现了不同的头颅骨，这些骨骸与马什最初命名的恐怖三角龙（T．horridus）头颅骨有或多或少的不同；恐怖三角龙的种名horridus在拉丁语中其实意为“凹凸不平的”，意指原型标本的凹凸不平表面，该标本后来被确认为老年个体。这些头颅骨的差异可归类出三种不同尺寸，这些差异来自于不同年龄与性别的差异，以及化石化过程中的不同程度或压力方向。这些不同头颅骨被命名为个别的种（可见于以下列表），并形成数个系统发生学研究。

鲁尔发现这些种可分为两个生物群，但他并没有说明如何分辨它们；其中一群由恐怖三角龙、T．prorsus、短角三角龙（T．brevis）所构成，另一群由T．elatus、T．is所构成。锯齿三角龙（Tserratus）与扇形三角龙（Tflabellatus）则不属于这两个生物群。在1933年，鲁尔将之前他与海彻尔、马什先后完成的角龙下目专题论文重新出版，他维持原本的两个生物群与两个未定种的分类法，并增加了第三个支系，由钝头三角龙（T．obtusus）与海氏三角龙（T．hatcheri）所构成，特征是非常小的鼻角。恐怖三角龙、Tprorsus以及短角三角龙所构成的生物群，此时被认为是最传统的支系，头颅骨较大，鼻角较小。而T．elatus、T．is所构成的第二个生物群，有大型额角与小型鼻角。查尔斯．斯腾伯格作了些调整，他将宽头三角龙（T。eurycephalus）视为第二与第三个生物群之间的连结，而非恐怖三角龙所属的第一生物群。这个分类法持续用到上世纪80年代与90年代。

不同角龙类的头颅骨代表着单一种（或两个种）之内的个体变化，这个论点在近年来逐渐普及。在1986年，奧斯特伦姆与彼得．沃尔赫费尔（PeterWeNnhofer．）公布一份研究，他们宣称三角龙属只有一个种，恐怖三角龙。其中一个理由是在一个地区中，通常只存在着单一或两个大型动物群；例如现代非洲的非洲象与长颈鹿。工~ehman在鲁尔与斯腾伯格的支系研究中，加进两性异形与年龄变化，他认为由恐怖三角龙、T．prorsus、短角三角龙所构成的第一个生物群是雌性个体，而T．elatus、Tealieornis所构成的第二个生物群是雄性个体，而钝头三角龙与海氏三角龙所构成的第三个生物群是年老的雄性个体。他的理由是雄性个体的体型较高、头角较直、头颅骨较大，而雌性个体的头颅骨较小、头角较短。

数年后，凯萨琳．佛斯特（eForster．）对奥斯特伦姆与沃尔赫费尔的研究提出质疑，佛斯特对三角龙的化石材料做了更广泛地研究，并认为三角龙只有两个种：恐怖三角龙、T．prorsus；而海氏三角龙因拥有独特头颅骨，足以成立新的属，目前已改为海氏双角龙（．Diceratopshateheri）。她发现数个种其实属于恐怖三角龙，而T．prorsus与短角三角龙是同一个种；因为有许多种被分类于第一个生物群，佛斯特提出前两个生物群其实分别代表恐怖三角龙与Tprorsus。但在这个新分类法之下，这两个种仍有可能是两性异形的结果。

虽然三角龙常被描述成群居动物，但目前没有直接证据显示它们为群居动物。但有些角龙类恐龙的发现地点常有数十或数百个个体。明尼苏达科学博物馆的古生物学家BraceEriekson宣称在蒙大拿州海尔河组发现了200个T．．pror-．．SUS的标本。巴纳姆．布郎（Barnum．Brown）则宣称在该处发现了超过500个头颅骨。因为在北美洲西部的兰斯组（晚马斯垂克阶，6800万年前到6500万年前）发现了丰富的三角龙牙齿、角状物碎片、头盾碎片以及其他的破碎头颅骨，因此三角龙被认为是该时代的优势草食性动物之一。在1986年，罗伯特．巴克（RobertBakker）估计在白垩纪末，三角龙的数量占了兰斯组动物群的5／6。三角龙的头骨较常被发现，而非身体部分，与大部分动物不同。

三角龙是白垩纪一第三纪灭绝事件之前最后出现的角龙类之一。三角龙的近亲双角龙与牛角龙以及远亲纤角龙也生存在同一时期，但它们的化石较少被发现。齿列与食性

三角龙是草食性动物，因为它们的头部低矮，所以它们可能主要以低高度植被为食，但它们也可能使用头角、喙状嘴、以身体来撞倒较高的植被来食用。三角龙的颚部前端具有长、狭窄的喙状嘴，被认为较适合抓取、拉扯，而非咬合。

三角龙的牙齿排列成齿系（T。oothbatterics），每列由36—40个牙齿群所构成，上下颚两侧各有3—5列牙齿群，牙齿群的牙齿数量依照动物体型而改变。三角龙总共拥有432—800颗牙齿，其中只有少部分正在使用，而三角龙的牙齿是不断地生长并取代。这些牙齿以垂直或接近垂直的方向来切割食物。三角龙的众多牙齿，显示它们以体积大的纤维植物为食，其中可能包含棕榈科与苏铁，而其他人员则认为包含草原上的蕨类。

角与头盾

关于三角龙头部装饰物的功能，目前已有许多假设，其中两个主要的理论为战斗与求偶时的展示物，而后者现在被认为极可能是主要功能。

在早期历史中，鲁尔假设这些头盾是作为颚部肌肉附着点使用，可增加肌肉的大小与力量，以协助咀嚼。这个理论被其他研究人员接受了一段时间，但后来的研究并没有发现头盾上有大型肌肉附着点的证据。

长久以来，三角龙被认为可能使用角与头盾，以与类似暴龙的掠食者战斗；这个构念首先由查尔斯．斯腾伯格在1917年所提出，而在70年后再度由罗伯特．巴克（RobertBakker）提出。有证据显示曾有暴龙以三角龙为食，一个三角龙的骨盆上曾发现暴龙的齿痕，以及痊愈的迹象，显示这个伤口是在该动物存活时留下的。

在2005年，BBC的电视节目《恐龙凶面目》（TheTruthAboutKillerDinosaurs）之中，节目单位测试三角龙将如何抵抗大型掠食者如暴龙的攻击。为了了解三角龙是否如同现代犀牛般冲撞敌人，节目单位制作了一个人工的三角龙头颅，并以每小时24千米的时速撞向模拟的暴龙皮肤。三角龙的额角．刺穿的模拟皮肤，但是额角与喙状嘴则无法刺穿，而且头颅的前段断裂。结论是三角龙无法利用冲撞敌人来自我防卫，如果它们遭到攻击时，应该会采取坚守策略，当敌人接近时，使用它们的角来牴刺敌人。

除了将头角用于抵抗掠食者以外，三角龙可能会使用头角互相碰撞。研究显示这种互相碰撞的行为是合理的、可行的，但没有证据显示三角龙拥有这种行为。三角龙与其他角龙科的头颅骨上的疮孔、洞孔、损害以及其他伤口，常被认为是以头角互相战斗造成的伤痕。一个最近的研究则认为没有证据显示这些伤痕是因为打斗而留下的，也没有感染或痊愈的证据。而骨质流失现代或不明的骨头疾病，是这些伤痕的来源。

三角龙的大型头盾可能用来增加身体的表面积，以协助调节体温。剑龙的骨板也被推测拥有类似的功能，但这个理论无法解释角龙科不同成员的头盾形状变化。由此显示这些头盾可能具有基本的求偶功能。

头盾与角是两性异形特征的理论，是由Davitashvili在1961年首次提出，并且逐渐获得更多人的支持。头盾与角在求偶以及其他社会行为上，被视为重要的视觉辨认物；这个理论可从不同角龙类恐龙拥有不同的装饰物而得到证实。而现代拥有角状物或装饰物的动物，也将它们作为视觉辨识物使用。最近，一个对于最小型三角龙头颅骨的研究，确定该头颅骨属于一个幼年体，并显示头盾与角是在年纪非常小的时期开始发展，早于性发育，因此三角龙的头盾与角可能作为视觉辨认物使用。而该幼体化石的大型眼睛与较短的头盾与角，也显示三角龙的亲代具有亲代养育的行为。

牛角龙

牛角龙为白垩纪晚期的草食性恐龙，生活于海岸平原，可能利用强有力的喙嘴来大啖坚韧的植物。一般认为牛角龙也有色彩鲜艳的冠饰，用于求偶与阶级斗争。牛角龙长8米，重8吨，其头骨是陆上动物有史以来最大的。

当牛角龙低下巨大的脑袋时，它那甚为壮观的头盾就竖了起来，使得这家伙显得更为庞大。这个时候，从远远的地方就可以看见它。这种庞然大物身长和大象一样，体重超过5头犀牛的重量。它靠四条腿行走，以低矮植物为生。尽管牛角龙的头骨是人的13倍，但它的大脑却很小。不过，由于它那蔚为壮观的头盾，眼睛上面的两只大尖角，以及头端部的一只小角，这些装备加起来，即使是与最庞大的肉食恐龙较量，牛角龙也显得毫不逊色。当与对手面对面撞上而谁也不愿意示弱退让时，牛角龙就会先是左右摇摆它那巨大的脑袋吓唬对方，接着就叉开两只前腿站稳。最后两只恐龙就把角抵在一起了，然后开始进行力量的较量。

河神龙

河神龙（学名Achelousaurus），又名阿奇洛龙，是尖角龙亚科下的一个属，生活在下白垩纪的北美洲。它是四足的草食性恐龙，有着像鹦鹉的喙，在鼻端及眼睛背后有隆起的部分，在颈的绉边末端有两只角。河神龙属于中型的角龙，身长约有6米。

河神龙属及其下的唯一一种（河神龙，学名A．horneri）都是由古生物学家史考特．山普森于1996年所命名。河神龙的学名是为纪念著名的美国古生物学家杰克．霍纳（jaer）在蒙大拿州发现这种恐龙而命名。河神龙属的名字则是参考了希腊神话。阿克洛奥斯（Achelous）是古希腊的河神，他的一只角被英雄海格力斯所割断。现时所知的三个河神龙头颅骨都在同一位置上有隆起的部分，因其他角龙在该位置都是角，仿佛它的角被拔掉一样。阿克洛奥斯另一被称颂的是他那改变外形的能力，河神龙就好像是其他角龙特征的混合体。早期研究认为河神龙是有着改良了角的角龙（如野牛龙）及没有角的厚鼻龙之间的进化形态。但是，它们可能或不可能是同一血统，而这三个品种最少是近亲。所以它们同被分类在角龙科下尖角龙亚科的厚鼻龙族中。

河神龙是在美国的蒙大拿州被发现。化石位于吐。迈迪逊地层中，估计是在上白垩纪的坎帕阶，约8300-7400万年前。河神龙是在地层的最表面发现，相信接近这个时段的结束。其他在此地层发现的恐龙包括有惧龙、斑比盗龙、包头龙、慈母龙及野牛龙。

科学家至今只从吐．迈迪逊地层发现了三个河神龙的头颅骨及一些颅下骨，所有标本都存放在波兹曼的落基山博物馆。成年的河神龙骨颅骨连绉边的角超过1．6米长。